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Un homme qui ose gaspiller une heure de son temps n'a pas découvert la valeur de la vie.
Charles Robert Darwin était un naturaliste, géologue et biologiste anglais, universellement reconnu pour ses contributions à la science de l'évolution. Son affirmation selon laquelle toutes les espèces vivantes descendent au fil du temps d'ancêtres communs est aujourd'hui largement acceptée et considérée comme un concept fondamental de la science. Il a introduit sa théorie scientifique selon laquelle ce schéma d'évolution ramifiée résultait d'un processus qu'il a appelé la sélection naturelle, dans lequel la lutte pour l'existence produit un effet similaire à la sélection artificielle impliquée dans l'élevage sélectif, dans une publication conjointe avec Alfred Russel Wallace. Darwin a été décrit comme l'une des figures les plus influentes de l'histoire, et il a reçu l'honneur d'être inhumé à Westminster Abbey.
Darwin a publié sa théorie de l'évolution accompagnée de preuves convaincantes dans son ouvrage de 1859, De l'origine des espèces. Dans les années 1870, la communauté scientifique et une majorité du public éduqué avaient accepté l'évolution comme un fait. Cependant, beaucoup privilégiaient des explications concurrentes qui n'accordaient qu'un rôle mineur à la sélection naturelle, et ce n'est qu'avec l'émergence de la synthèse évolutive moderne, des années 1930 aux années 1950, qu'un large consensus s'est développé selon lequel la sélection naturelle était le mécanisme fondamental de l'évolution. La découverte scientifique de Darwin est la théorie unificatrice des sciences de la vie, expliquant la diversité du vivant.
L'intérêt précoce de Darwin pour la nature l'a conduit à négliger sa formation médicale à l'Université d'Édimbourg ; il a plutôt contribué à l'étude des invertébrés marins. Ses études au Christ's College de l'Université de Cambridge ont encouragé sa passion pour les sciences naturelles. Son voyage de cinq ans à bord du HMS Beagle l'a établi comme un géologue éminent dont les observations et les théories soutenaient la conception de Charles Lyell sur le changement géologique graduel, et la publication de son journal de voyage l'a rendu célèbre en tant qu'auteur populaire.
Intrigué par la distribution géographique de la faune et des fossiles qu'il a collectés durant le voyage, Darwin a entrepris des recherches détaillées et, en 1838, a conçu sa théorie de la sélection naturelle. Bien qu'il ait discuté de ses idées avec plusieurs naturalistes, il avait besoin de temps pour des recherches approfondies et son travail géologique avait la priorité. Il rédigeait sa théorie en 1858 lorsque Alfred Russel Wallace lui a envoyé un essai décrivant la même idée, provoquant la publication conjointe immédiate de leurs deux théories. Le travail de Darwin a établi la descendance évolutive avec modification comme l'explication scientifique dominante de la diversification dans la nature. En 1871, il a examiné l'évolution humaine et la sélection sexuelle dans La Filiation de l'homme et la sélection liée au sexe, suivi par L'Expression des émotions chez l'homme et les animaux en 1872. Ses recherches sur les plantes ont été publiées dans une série de livres, et dans son dernier ouvrage, La Formation de la terre végétale par l'action des vers, en 1881, il a examiné les vers de terre et leur effet sur le sol.
Biographie
### Jeunesse et éducation
Charles Robert Darwin est né à Shrewsbury, dans le Shropshire, le 12 février 1809, dans la maison familiale, The Mount. Il était le cinquième de six enfants du docteur et financier de la haute société Robert Darwin et de Susannah Darwin, née Wedgwood. Ses grands-pères Erasmus Darwin et Josiah Wedgwood étaient tous deux d'éminents abolitionnistes. Erasmus Darwin avait fait l'éloge des concepts généraux d'évolution et de descendance commune dans sa Zoonomia de 1794, une fantaisie poétique de création graduelle incluant des idées non développées anticipant les concepts que son petit-fils allait développer.
Les deux familles étaient largement unitariennes, bien que les Wedgwood adoptaient l'anglicanisme. Robert Darwin, lui-même discrètement libre-penseur, fit baptiser le petit Charles en novembre 1809 à l'église anglicane St Chad's de Shrewsbury, mais Charles et sa fratrie fréquentaient la chapelle unitarienne avec leur mère. À huit ans, Charles avait déjà un goût pour l'histoire naturelle et la collection lorsqu'il rejoignit l'école de jour dirigée par le prédicateur en 1817. En juillet de cette année-là, sa mère mourut. À partir de septembre 1818, il rejoignit son frère aîné Erasmus à la Shrewsbury School anglicane voisine en tant qu'interne.
Darwin passa l'été 1825 comme apprenti médecin, aidant son père à soigner les pauvres du Shropshire, avant de rejoindre l'Université d'Édimbourg Medical School — à l'époque la meilleure école de médecine du Royaume-Uni — avec son frère Erasmus en octobre 1825. Darwin trouvait les cours ennuyeux et la chirurgie pénible, si bien qu'il négligeait ses études. Il apprit la taxidermie lors d'environ quarante séances quotidiennes d'une heure avec John Edmonstone, un esclave noir affranchi qui avait accompagné Charles Waterton dans la forêt tropicale sud-américaine.
 Dessin à la craie de Charles Darwin âgé de sept ans en 1816, déjà avec une plante en pot, par Ellen Sharples
Au cours de sa deuxième année à l'université, il rejoignit la Plinian Society, un groupe d'histoire naturelle étudiant caractérisé par des débats animés au cours desquels des étudiants démocrates radicaux aux vues matérialistes remettaient en question les conceptions religieuses orthodoxes de la science. Il assista Robert Edmond Grant dans ses recherches sur l'anatomie et le cycle de vie des invertébrés marins dans le Firth of Forth, et le 27 mars 1827, présenta à la Plinian sa propre découverte selon laquelle les spores noires trouvées dans les coquilles d'huîtres étaient les œufs d'une sangsue de raie. Un jour, Grant fit l'éloge des idées évolutionnistes de Lamarck. Darwin fut stupéfait par l'audace de Grant, mais avait récemment lu des idées similaires dans les journaux de son grand-père Erasmus. Darwin s'ennuyait plutôt pendant le cours d'histoire naturelle de Robert Jameson, qui couvrait la géologie — y compris le débat entre neptunisme et plutonisme. Il apprit la classification des plantes et participa aux travaux sur les collections du University Museum, l'un des plus grands musées d'Europe à l'époque. La négligence de Darwin envers ses études de médecine contraria son père, qui l'envoya judicieusement au Christ's College, Cambridge, pour préparer un diplôme de Bachelor of Arts comme première étape vers la prêtrise anglicane de campagne. Darwin n'étant pas qualifié pour le Tripos, il rejoignit la formation de diplôme ordinaire en janvier 1828. Il préférait l'équitation et la chasse à l'étude. Durant les premiers mois d'inscription de Darwin, son cousin germain au second degré William Darwin Fox étudiait également au Christ's Church. Fox l'impressionna avec sa collection de papillons, initiant Darwin à l'entomologie et l'influençant à poursuivre la collection de coléoptères. Il s'y adonna avec zèle, et certaines de ses découvertes furent publiées dans les Illustrations of British entomology de James Francis Stephens entre 1829 et 1832. Également par l'intermédiaire de Fox, Darwin devint un ami proche et disciple du professeur de botanique John Stevens Henslow. Il rencontra d'autres éminents pasteurs-naturalistes qui considéraient le travail scientifique comme une théologie naturelle religieuse, devenant connu de ces professeurs comme « l'homme qui marche avec Henslow ». Lorsque ses propres examens approchèrent, Darwin s'appliqua à ses études et fut ravi par le langage et la logique des Evidences of Christianity de William Paley, publiées en 1794. Lors de son examen final en janvier 1831, Darwin obtint de bons résultats, se classant dixième sur 178 candidats au diplôme ordinaire.
Darwin dut rester à Cambridge jusqu'en juin 1831. Il étudia Natural Theology or Evidences of the Existence and Attributes of the Deity de Paley, publié pour la première fois en 1802, qui présentait un argument en faveur du dessein divin dans la nature, expliquant l'adaptation comme Dieu agissant à travers les lois de la nature. Il lut le nouvel ouvrage de John Herschel, Preliminary Discourse on the Study of Natural Philosophy de 1831, qui décrivait l'objectif suprême de la philosophie naturelle comme la compréhension de telles lois par le raisonnement inductif fondé sur l'observation, ainsi que le Personal Narrative des voyages scientifiques d'Alexander von Humboldt entre 1799 et 1804. Inspiré par « un zèle ardent » de contribuer, Darwin prévoyait de visiter Tenerife avec des camarades de classe après l'obtention de son diplôme pour étudier l'histoire naturelle sous les tropiques. En préparation, il suivit le cours de géologie d'Adam Sedgwick, puis voyagea avec lui le 4 août pour passer quinze jours à cartographier des strates au Pays de Galles.
### Voyage d'exploration sur le HMS Beagle
Après avoir quitté Sedgwick au Pays de Galles, Darwin passa une semaine avec des amis étudiants à Barmouth, puis rentra chez lui le 29 août pour trouver une lettre de Henslow le proposant comme naturaliste convenable bien qu'inachevé pour un poste surnuméraire autofinancé sur le HMS Beagle avec le capitaine Robert FitzRoy, soulignant qu'il s'agissait d'un poste pour un gentleman plutôt qu'un « simple collectionneur ». Le navire devait partir dans quatre semaines pour une expédition visant à cartographier le littoral de l'Amérique du Sud. Robert Darwin s'opposa au voyage prévu de deux ans de son fils, le considérant comme une perte de temps, mais fut persuadé par son beau-frère, Josiah Wedgwood II, d'accepter et de financer la participation de son fils. Darwin prit soin de demeurer à titre privé pour conserver le contrôle sur sa collection, la destinant à une institution scientifique majeure.
Après des retards, le voyage commença le 27 décembre 1831 ; il dura près de cinq ans. Comme FitzRoy l'avait prévu, Darwin passa l'essentiel de ce temps à terre à étudier la géologie et à constituer des collections d'histoire naturelle, tandis que le HMS Beagle arpentait et cartographiait les côtes. Il conserva des notes minutieuses de ses observations et spéculations théoriques, et à intervalles réguliers durant le voyage, ses spécimens furent envoyés à Cambridge avec des lettres incluant une copie de son journal pour sa famille. Il possédait une certaine expertise en géologie, en collection de coléoptères et en dissection d'invertébrés marins, mais dans tous les autres domaines, il était novice et collecta habilement des spécimens pour une évaluation experte. Bien que souffrant gravement du mal de mer, Darwin rédigea d'abondantes notes à bord du navire. La plupart de ses notes zoologiques portent sur les invertébrés marins, à commencer par le plancton collecté durant une accalmie.
 Darwin sur le pont du navire à Bahía Blanca, avec des fossiles, caricature d'Augustus Earle.
Lors de leur premier arrêt à terre à St Jago au Cap-Vert, Darwin découvrit qu'une bande blanche en hauteur dans les falaises de roche volcanique contenait des coquillages. FitzRoy lui avait donné le premier volume des Principles of Geology de Charles Lyell, qui exposait des concepts uniformitaristes de terres s'élevant ou s'abaissant lentement sur d'immenses périodes, et Darwin adopta la vision de Lyell, théorisant et envisageant d'écrire un livre sur la géologie. Lorsqu'ils atteignirent le Brésil, Darwin fut enchanté par la forêt tropicale, mais détesta le spectacle de l'esclavage, et débattit de cette question avec Fitzroy.
L'exploration se poursuivit vers le sud en Patagonie. Ils s'arrêtèrent à Bahía Blanca, et dans des falaises près de Punta Alta, Darwin fit une découverte majeure d'ossements fossiles d'immenses mammifères disparus à côté de coquillages modernes, indiquant une extinction récente sans signes de changement climatique ou de catastrophe. Il identifia le peu connu Megatherium grâce à une dent et son association avec une armure osseuse, qui lui avait d'abord semblé être une version géante de l'armure des tatous locaux. Ces découvertes suscitèrent un grand intérêt lorsqu'elles atteignirent l'Angleterre.
Lors de chevauchées avec des gauchos vers l'intérieur pour explorer la géologie et collecter davantage de fossiles, Darwin acquit des perspectives sociales, politiques et anthropologiques sur les populations indigènes et coloniales en période de révolution, et apprit que deux types de nandous avaient des territoires distincts mais se chevauchant. Plus au sud, il observa des plaines étagées de galets et de coquillages formant des plages surélevées témoignant d'une série d'élévations. Il lut le second volume de Lyell et accepta sa vision des « centres de création » des espèces, mais ses découvertes et théorisations remettaient en question les idées de Lyell sur la continuité harmonieuse et l'extinction des espèces. Trois Fuégiens à bord avaient été capturés lors de la première expédition du Beagle, puis durant une année en Angleterre furent éduqués comme missionnaires. Darwin les trouva amicaux et civilisés, mais à Tierra del Fuego il rencontra des « sauvages misérables et dégradés », aussi différents que des animaux sauvages de leurs congénères domestiques. Il demeura convaincu que, malgré cette diversité, tous les humains étaient apparentés, partageant une origine commune et un potentiel d'amélioration vers la civilisation. Contrairement à ses amis scientifiques, il pensait désormais qu'il n'existait aucun fossé infranchissable entre humains et animaux. Un an plus tard, la mission avait été abandonnée. Le Fuégien qu'ils avaient nommé Jemmy Button vivait comme les autres indigènes, avait une épouse et n'avait aucun désir de retourner en Angleterre.
 Tandis que le HMS Beagle cartographiait les côtes d'Amérique du Sud, Darwin élabora des théories sur la géologie et l'extinction des mammifères géants.
Darwin vécut un tremblement de terre au Chili en 1835 et vit des signes que la terre venait de s'élever, notamment des bancs de moules échoués au-dessus de la marée haute. Haut dans les Andes, il observa des coquillages marins, et plusieurs arbres fossilisés qui avaient poussé sur une plage de sable. Il théorisa qu'à mesure que la terre s'élevait, les îles océaniques s'enfonçaient, et les récifs coralliens autour d'elles croissaient pour former des atolls.
Sur les îles Galápagos, géologiquement récentes, Darwin chercha des preuves rattachant la faune à un ancien « centre de création », et trouva des oiseaux moqueurs apparentés à ceux du Chili mais différant d'une île à l'autre. Il apprit que de légères variations dans la forme des carapaces de tortues indiquaient de quelle île elles provenaient, mais négligea de les collecter, même après avoir mangé des tortues embarquées comme nourriture. En Australie, le rat-kangourou marsupial et l'ornithorynque lui parurent si inhabituels que Darwin pensa qu'il semblait presque que deux Créateurs distincts avaient été à l'œuvre. Il trouva les Aborigènes « de bonne humeur et agréables », et nota leur déclin causé par la colonisation européenne.
FitzRoy étudia la formation des atolls des îles Cocos Keeling, et le relevé confirma les théories de Darwin. FitzRoy commença à rédiger le Narrative officiel des expéditions du Beagle, et après avoir lu le journal de Darwin proposa de l'incorporer au récit. Le Journal de Darwin fut finalement réécrit comme un troisième volume distinct, consacré à l'histoire naturelle.
Au Cap, en Afrique du Sud, Darwin et FitzRoy rencontrèrent John Herschel, qui avait récemment écrit à Lyell pour louer son uniformitarisme comme ouvrant de hardies spéculations sur « ce mystère des mystères, le remplacement d'espèces éteintes par d'autres » en tant que « processus naturel par opposition à miraculeux ». En organisant ses notes tandis que le navire rentrait au port, Darwin écrivit que si ses soupçons croissants concernant les oiseaux moqueurs, les tortues et le renard des îles Falkland étaient corrects, « de tels faits sapent la stabilité des Espèces », puis ajouta prudemment « saperaient » au lieu de « sapent ». Il écrivit plus tard que de tels faits « me semblèrent jeter quelque lumière sur l'origine des espèces ».
### Genèse de la théorie évolutionniste de Darwin
Au moment où Darwin regagna l'Angleterre, il était déjà une célébrité dans les cercles scientifiques car en décembre 1835 Henslow avait favorisé la réputation de son ancien élève en publiant une brochure des lettres géologiques de Darwin destinée à des naturalistes triés. Le 2 octobre 1836, le navire jeta l'ancre à Falmouth, Cornwall. Darwin entreprit immédiatement le long voyage en diligence jusqu'à Shrewsbury pour visiter sa demeure et voir sa famille. Il se hâta ensuite vers Cambridge pour voir Henslow, qui le conseilla sur la recherche de naturalistes disponibles pour cataloguer les collections animales de Darwin et qui accepta de prendre en charge les spécimens botaniques. Le père de Darwin organisa des investissements, permettant à son fils d'être un savant gentleman autofinancé, et un Darwin enthousiaste fit le tour des institutions londoniennes où il fut célébré et chercha des experts pour décrire les collections. Les zoologistes britanniques de l'époque avaient un arriéré de travail considérable en raison de la promotion et de l'encouragement de la collecte en histoire naturelle à travers l'Empire britannique, et il y avait un risque que les spécimens soient simplement laissés en réserve.
Charles Lyell rencontra Darwin avec empressement pour la première fois le 29 octobre et le présenta bientôt à l'anatomiste prometteur Richard Owen, qui disposait des installations du Royal College of Surgeons pour travailler sur les ossements fossiles collectés par Darwin. Les résultats surprenants d'Owen inclurent d'autres paresseux terrestres géants aujourd'hui disparus ainsi que le Megatherium, un squelette quasi complet du Scelidotherium inconnu et un crâne de rongeur de la taille d'un hippopotame nommé Toxodon ressemblant à un capybara géant. Les fragments de carapace provenaient en réalité du Glyptodon, une créature gigantesque semblable à un tatou comme Darwin l'avait initialement pensé. Ces créatures éteintes étaient apparentées à des espèces vivantes d'Amérique du Sud.
 Encore jeune homme, Charles Darwin rejoignit l'élite scientifique. Portrait par George Richmond.
À la mi-décembre, Darwin prit un logement à Cambridge pour organiser le travail sur ses collections et réécrire son Journal. Il rédigea son premier article, montrant que la masse continentale sud-américaine s'élevait lentement, et avec le soutien enthousiaste de Lyell le présenta à la Geological Society of London le 4 janvier 1837. Le même jour, il présenta ses spécimens de mammifères et d'oiseaux à la Zoological Society. L'ornithologue John Gould annonça bientôt que les oiseaux des Galápagos que Darwin avait cru être un mélange de merles, de « gros-becs » et de pinsons étaient en réalité douze espèces distinctes de pinsons. Le 17 février, Darwin fut élu au Conseil de la Geological Society, et le discours présidentiel de Lyell présenta les découvertes d'Owen sur les fossiles de Darwin, soulignant la continuité géographique des espèces comme appuyant ses idées uniformitaristes. Début mars, Darwin s'installa à Londres pour se rapprocher de ce travail, intégrant le cercle social de scientifiques et d'experts de Lyell, comme Charles Babbage, qui décrivait Dieu comme un programmeur de lois. Darwin séjourna chez son frère libre-penseur Erasmus, membre de ce cercle Whig et ami proche de l'écrivaine Harriet Martineau, qui promouvait le malthusianisme sous-tendant les controversées réformes Whig de la Poor Law visant à empêcher l'aide sociale de provoquer surpopulation et davantage de pauvreté. En tant qu'unitarienne, elle accueillait favorablement les implications radicales de la transmutation des espèces, promue par Grant et de jeunes chirurgiens influencés par Geoffroy. La transmutation était une abomination pour les anglicans défendant l'ordre social, mais des scientifiques respectables discutaient ouvertement du sujet et la lettre de John Herschel louant l'approche de Lyell comme moyen de trouver une cause naturelle à l'origine de nouvelles espèces suscitait un vif intérêt.
Gould rencontra Darwin et lui apprit que les moqueurs des Galápagos provenant de différentes îles constituaient des espèces distinctes, non de simples variétés, et que ce que Darwin avait pris pour un « troglodyte » appartenait également au groupe des pinsons. Darwin n'avait pas étiqueté les pinsons par île, mais à partir des notes d'autres membres du navire, notamment FitzRoy, il attribua les espèces aux îles. Les deux nandous constituaient également des espèces distinctes, et le 14 mars Darwin annonça comment leur répartition évoluait vers le sud.
À la mi-mars 1837, à peine six mois après son retour en Angleterre, Darwin spéculait dans son Red Notebook sur la possibilité qu'« une espèce se transforme effectivement en une autre » pour expliquer la distribution géographique d'espèces vivantes comme les nandous, et d'espèces éteintes comme l'étrange mammifère disparu Macrauchenia, qui ressemblait à un guanaco géant, un parent du lama. Vers la mi-juillet, il consigna dans son carnet « B » ses réflexions sur la durée de vie et la variation à travers les générations — expliquant les variations qu'il avait observées chez les tortues, moqueurs et nandous des Galápagos. Il esquissa une descendance ramifiée, puis une ramification généalogique d'un arbre évolutif unique, dans lequel « Il est absurde de prétendre qu'un animal est supérieur à un autre », rejetant l'idée de Lamarck de lignées indépendantes progressant vers des formes supérieures.
Depuis 2000, des carnets disparus sont présumés avoir été volés. L'un d'eux contient la célèbre esquisse de l'Arbre de Vie du scientifique du XIXe siècle, explorant la relation évolutive entre les espèces.
### Surmenage, maladie et mariage
Tout en développant cette étude intensive de la transmutation, Darwin s'enlisa dans davantage de travail. Réécrivant toujours son Journal, il entreprit d'éditer et de publier les rapports d'experts sur ses collections, et avec l'aide de Henslow obtint une subvention du Trésor de 1 000 £ pour financer ce Zoology of the Voyage of H.M.S. Beagle en plusieurs volumes, une somme équivalant à environ 92 000 £ en 2018. Il étendit le financement pour inclure ses ouvrages prévus sur la géologie, et accepta des délais irréalistes avec l'éditeur. Alors que l'ère victorienne débutait, Darwin poursuivit la rédaction de son Journal, et en août 1837 commença à corriger les épreuves d'imprimerie.
 À la mi-juillet 1837, Darwin entama son carnet « B » sur la Transmutation des Espèces, et à la page 36 écrivit « Je pense » au-dessus de son premier arbre évolutif.
Tandis que Darwin travaillait sous pression, sa santé se dégrada. Le 20 septembre, il eut « une palpitation cardiaque inconfortable », si bien que ses médecins l'exhortèrent à « cesser tout travail » et à vivre à la campagne quelques semaines. Après avoir visité Shrewsbury, il rejoignit ses parents Wedgwood à Maer Hall, Staffordshire, mais les trouva trop avides de récits de ses voyages pour lui accorder beaucoup de repos. Sa cousine charmante, intelligente et cultivée Emma Wedgwood, de neuf mois son aînée, soignait sa tante invalide. Son oncle Josiah lui indiqua une zone de terrain où des scories avaient disparu sous du terreau et suggéra que cela pouvait être l'œuvre de vers de terre, inspirant « une théorie nouvelle et importante » sur leur rôle dans la formation du sol, que Darwin présenta à la Geological Society le 1er novembre 1837.
William Whewell pressa Darwin d'assumer les fonctions de secrétaire de la Geological Society. Après avoir initialement décliné ce travail, il accepta le poste en mars 1838. Malgré la corvée d'écriture et d'édition des rapports du Beagle, Darwin réalisa des progrès remarquables sur la transmutation, saisissant chaque occasion d'interroger des naturalistes experts et, de manière non conventionnelle, des personnes ayant une expérience pratique de la sélection dirigée comme les fermiers et les éleveurs de pigeons. Au fil du temps, sa recherche s'appuya sur des informations provenant de ses parents et enfants, du majordome familial, de voisins, de colons et d'anciens compagnons de bord. Il inclut l'humanité dans ses spéculations dès le départ, et en observant un orang-outan au zoo le 28 mars 1838, il nota son comportement enfantin.
La tension fit des ravages, et en juin il était alité pendant des jours entiers avec des problèmes d'estomac, des maux de tête et des symptômes cardiaques. Pour le reste de sa vie, il fut à plusieurs reprises frappé d'incapacité avec des épisodes de douleurs d'estomac, vomissements, furoncles sévères, palpitations, tremblements et autres symptômes, particulièrement pendant les périodes de stress, comme assister à des réunions ou rendre des visites sociales. La cause de la maladie de Darwin demeura inconnue, et les tentatives de traitement n'eurent qu'un succès éphémère.
 Darwin choisit d'épouser sa cousine, Emma Wedgwood.
Le 23 juin, il fit une pause et partit « faire de la géologie » en Écosse. Il visita Glen Roy par un temps magnifique pour voir les « routes » parallèles taillées dans les flancs des collines à trois hauteurs. Il publia plus tard son opinion selon laquelle il s'agissait de plages marines soulevées, mais dut ensuite accepter qu'elles étaient les rivages d'un lac proglaciaire.
Complètement rétabli, il retourna à Shrewsbury en juillet. Habitué à consigner quotidiennement des notes sur l'élevage animal, il griffonna des réflexions décousues sur le mariage, la carrière et les perspectives d'avenir sur deux bouts de papier, l'un comportant des colonnes intitulées « Se marier » et « Ne pas se marier ». Parmi les avantages sous « Se marier » figuraient « une compagne constante et une amie pour la vieillesse... mieux qu'un chien en tout cas », contrebalancés par des points tels que « moins d'argent pour les livres » et « terrible perte de temps ». Ayant tranché en faveur du mariage, il en discuta avec son père, puis rendit visite à sa cousine Emma le 29 juillet. Il ne parvint pas à se décider à la demander en mariage, mais contre l'avis de son père, il mentionna ses idées sur la transmutation.
### Malthus et la sélection naturelle
Poursuivant ses recherches à Londres, les lectures étendues de Darwin incluaient désormais la sixième édition d'An Essay on the Principle of Population de Malthus, et le 28 septembre 1838, il nota l'assertion selon laquelle la « population humaine, lorsqu'elle n'est pas freinée, double tous les vingt-cinq ans, ou augmente selon une raison géométrique », une progression géométrique telle que la population dépasse rapidement les ressources alimentaires dans ce que l'on appelle une catastrophe malthusienne. Darwin était bien préparé à comparer cela à « la guerre des espèces » végétales de de Candolle et à la lutte pour l'existence parmi la faune sauvage, expliquant comment les effectifs d'une espèce restaient à peu près stables. Les espèces se reproduisant toujours au-delà des ressources disponibles, les variations favorables rendraient les organismes plus aptes à survivre et à transmettre ces variations à leur descendance, tandis que les variations défavorables seraient perdues. Il écrivit que « la cause finale de tout cet écrasement doit être de trier la structure appropriée et de l'adapter aux changements », de sorte qu'« on peut dire qu'il existe une force semblable à cent mille coins cherchant à forcer l'entrée de toute sorte de structure adaptée dans les interstices de l'économie de la nature, ou plutôt formant des interstices en expulsant les plus faibles ». Cela aboutirait à la formation de nouvelles espèces. Comme il l'écrivit plus tard dans son autobiographie :
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En octobre 1838, soit quinze mois après avoir commencé mon enquête systématique, il m'arriva de lire par divertissement Malthus sur la population, et étant bien préparé à apprécier la lutte pour l'existence qui se déroule partout grâce à une observation prolongée des habitudes des animaux et des plantes, il me parut immédiatement évident que dans ces circonstances, les variations favorables tendraient à être préservées et les défavorables à être détruites. Le résultat serait la formation de nouvelles espèces. J'avais donc enfin une théorie sur laquelle travailler...
À la mi-décembre, Darwin perçut une similitude entre les agriculteurs sélectionnant le meilleur bétail par élevage sélectif et une Nature malthusienne sélectionnant parmi des variantes aléatoires de sorte que « chaque partie de la structure nouvellement acquise est pleinement fonctionnelle et perfectionnée », considérant cette comparaison comme « une magnifique partie de ma théorie ». Il appela plus tard sa théorie la sélection naturelle, par analogie avec ce qu'il nomma la « sélection artificielle » de l'élevage sélectif.
Le 11 novembre, il retourna à Maer et demanda Emma en mariage, lui exposant une fois de plus ses idées. Elle accepta, puis dans des échanges de lettres affectueuses, elle montra combien elle appréciait sa franchise à partager leurs divergences, exprimant également ses fortes convictions unitariennes et ses inquiétudes que ses doutes sincères ne les séparent dans l'au-delà. Alors qu'il cherchait un logement à Londres, des accès de maladie se poursuivaient et Emma lui écrivit pour l'exhorter à se reposer, remarquant de manière presque prophétique « Alors ne sois plus malade mon cher Charley jusqu'à ce que je puisse être avec toi pour te soigner ». Il trouva ce qu'ils appelèrent « Macaw Cottage » en raison de ses intérieurs criards à Gower Street, puis déménagea son « musée » pendant les fêtes de Noël. Le 24 janvier 1839, Darwin fut élu membre de la Royal Society FRS.
Le 29 janvier, Darwin et Emma Wedgwood se marièrent à Maer lors d'une cérémonie anglicane organisée pour convenir aux unitariens, puis prirent immédiatement le train pour Londres et leur nouveau foyer.
### Ouvrages de géologie, balanes, recherches évolutionnistes
Darwin possédait désormais le cadre de sa théorie de la sélection naturelle « sur lequel travailler », comme son « passe-temps principal ». Ses recherches incluaient une sélection artificielle expérimentale approfondie de plantes et d'animaux, trouvant des preuves que les espèces n'étaient pas fixes et explorant de nombreuses idées détaillées pour affiner et étayer sa théorie. Pendant quinze ans, ce travail resta en arrière-plan de son occupation principale : rédiger sur la géologie et publier des rapports d'expertise sur les collections du Beagle, et en particulier, les balanes.
Lorsque le Narrative de FitzRoy fut publié en mai 1839, le Journal and Remarks de Darwin connut un tel succès en tant que troisième volume qu'il fut publié séparément plus tard cette année-là. Au début de 1842, Darwin écrivit à Charles Lyell au sujet de ses idées, qui nota que son allié « nie voir un commencement à chaque génération d'espèces ».
 Darwin en 1842 avec son fils aîné, William Erasmus Darwin
L'ouvrage de Darwin The Structure and Distribution of Coral Reefs sur sa théorie de la formation des atolls fut publié en mai 1842 après plus de trois ans de travail, et il rédigea ensuite sa première « esquisse au crayon » de sa théorie de la sélection naturelle. Pour échapper aux pressions de Londres, la famille s'installa à la rurale Down House en septembre. Le 11 janvier 1844, Darwin mentionna sa théorisation au botaniste Joseph Dalton Hooker, écrivant avec un humour mélodramatique « c'est comme confesser un meurtre ». Hooker répondit « Il peut selon moi avoir eu une série de productions en différents endroits, et également un changement graduel des espèces. Je serai ravi d'apprendre comment vous pensez que ce changement a pu se produire, car aucune opinion actuellement conçue ne me satisfait sur le sujet ». En juillet, Darwin avait développé son « esquisse » en un « Essai » de 230 pages, destiné à être enrichi par les résultats de ses recherches en cas de décès prématuré. En novembre, la publication anonyme du best-seller sensationnel Vestiges of the Natural History of Creation suscita un vif intérêt pour la transmutation. Darwin méprisa sa géologie et sa zoologie d'amateur, mais examina soigneusement ses propres arguments. La controverse éclata, et l'ouvrage continua de se vendre remarquablement bien malgré le rejet méprisant des scientifiques.
Darwin acheva son troisième ouvrage géologique en 1846. Il renoua alors avec une fascination et une expertise pour les invertébrés marins, remontant à ses années d'études avec Grant, en disséquant et classifiant les bernacles qu'il avait collectés durant le voyage, prenant plaisir à observer de magnifiques structures et à réfléchir aux comparaisons avec des structures apparentées. En 1847, Hooker lut l'« Essai » et envoya des notes qui fournirent à Darwin le retour critique et posé dont il avait besoin, mais ne s'engagea pas et questionna l'opposition de Darwin à la poursuite d'actes de création.
 Le « sandwalk » de Darwin à Down House était son habituel « Sentier de Réflexion ».
Dans une tentative d'améliorer sa santé chroniquement fragile, Darwin se rendit en 1849 au spa de Malvern du Dr James Gully et fut surpris de constater un certain bénéfice de l'hydrothérapie. Puis, en 1851, sa fille chérie Annie tomba malade, ravivant ses craintes que sa maladie puisse être héréditaire, et après une longue série de crises, elle mourut.
Au cours de huit années de travail sur les bernacles Cirripedia, la théorie de Darwin l'aida à découvrir des « homologies » montrant que des parties du corps légèrement modifiées remplissaient différentes fonctions pour s'adapter à de nouvelles conditions, et dans certains genres il trouva des mâles minuscules parasites d'hermaphrodites, révélant un stade intermédiaire dans l'évolution de sexes distincts. En 1853, cela lui valut la Royal Medal de la Royal Society, et établit sa réputation de biologiste. En 1854, il devint membre de la Linnean Society of London, obtenant un accès postal à sa bibliothèque. Il entama une réévaluation majeure de sa théorie des espèces, et en novembre comprit que la divergence dans les caractères des descendants pouvait s'expliquer par leur adaptation à des « places diversifiées dans l'économie de la nature ».
### Publication de la théorie de la sélection naturelle
Au début de 1856, Darwin cherchait à déterminer si des œufs et des graines pouvaient survivre à une traversée par voie maritime pour propager les espèces à travers les océans. Hooker doutait de plus en plus de l'idée traditionnelle selon laquelle les espèces étaient fixes, mais leur jeune ami Thomas Henry Huxley restait fermement opposé à la transmutation des espèces. Lyell était intrigué par les spéculations de Darwin sans en réaliser l'ampleur. Lorsqu'il lut un article d'Alfred Russel Wallace, « On the Law which has Regulated the Introduction of New Species », il y perçut des similitudes avec les réflexions de Darwin et le pressa de publier pour établir sa priorité. Bien que Darwin n'y vît aucune menace, le 14 mai 1856, il commença à rédiger un court article. La recherche de réponses à des questions difficiles le retarda à plusieurs reprises, et il élargit ses plans pour en faire un « grand livre sur les espèces » intitulé Natural Selection, qui devait inclure sa « note sur l'Homme ». Il poursuivit ses recherches, obtenant informations et spécimens de naturalistes du monde entier, dont Wallace qui travaillait à Bornéo. À la mi-1857, il ajouta un titre de section ; « Théorie appliquée aux Races de l'Homme », mais n'ajouta pas de texte sur ce sujet. Le 5 septembre 1857, Darwin envoya au botaniste américain Asa Gray un résumé détaillé de ses idées, incluant un abrégé de Natural Selection, qui omettait les origines humaines et la sélection sexuelle. En décembre, Darwin reçut une lettre de Wallace lui demandant si le livre examinerait les origines humaines. Il répondit qu'il éviterait ce sujet, « tellement entouré de préjugés », tout en encourageant les théorisations de Wallace et en ajoutant : « Je vais beaucoup plus loin que vous. »
Le livre de Darwin n'était que partiellement rédigé lorsque, le 18 juin 1858, il reçut un article de Wallace décrivant la sélection naturelle. Choqué d'avoir été « devancé », Darwin l'envoya le jour même à Lyell, comme Wallace l'avait demandé, et bien que Wallace n'ait pas sollicité de publication, Darwin suggéra qu'il l'enverrait à n'importe quelle revue que Wallace choisirait. Sa famille était en crise, des enfants du village mourant de scarlatine, et il remit l'affaire entre les mains de ses amis. Après quelques discussions, sans moyen fiable d'impliquer Wallace, Lyell et Hooker décidèrent d'une présentation conjointe à la Linnean Society le 1er juillet de On the Tendency of Species to form Varieties; and on the Perpetuation of Varieties and Species by Natural Means of Selection. Le soir du 28 juin, le fils en bas âge de Darwin mourut de la scarlatine après presque une semaine de maladie grave, et il était trop bouleversé pour y assister.
 Charles Darwin, âgé de 46 ans en 1855, travaillant alors à la publication de sa théorie de la sélection naturelle. Il écrivit à Joseph Hooker au sujet de ce portrait : « si j'ai réellement une expression aussi mauvaise que celle que me donne ma photographie, le fait que j'aie ne serait-ce qu'un seul ami est surprenant. »
Cette annonce de la théorie suscita peu d'attention immédiate ; le président de la Linnean Society remarqua en mai 1859 que l'année n'avait été marquée par aucune découverte révolutionnaire. Une seule critique le blessa suffisamment pour que Darwin s'en souvienne plus tard ; le professeur Samuel Haughton de Dublin affirma que « tout ce qui était nouveau en elles était faux, et ce qui était vrai était ancien ». Darwin lutta pendant treize mois pour produire un résumé de son « grand livre », souffrant de problèmes de santé mais recevant des encouragements constants de ses amis scientifiques. Lyell prit des dispositions pour le faire publier par John Murray. L'Origine des espèces s'avéra un succès inattendu, l'intégralité du stock de 1 250 exemplaires étant sursouscrite lors de sa mise en vente aux libraires le 22 novembre 1859. Dans l'ouvrage, Charles Darwin développa « un long argument » fondé sur des observations détaillées, des inférences et l'examen des objections anticipées. Pour défendre la thèse de l'ascendance commune, il inclut des preuves d'homologies entre les humains et les autres mammifères. Après avoir exposé la sélection sexuelle, il laissa entendre qu'elle pourrait expliquer les différences entre les races humaines. Il évita toute discussion explicite sur les origines humaines, mais suggéra l'importance de son travail par cette phrase : « La lumière sera faite sur l'origine de l'homme et son histoire. » Sa théorie est énoncée simplement dans l'introduction :
À la fin de l'ouvrage, il conclut que :
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Comme il naît beaucoup plus d'individus de chaque espèce qu'il n'en peut survivre, et qu'en conséquence il se produit fréquemment une lutte pour l'existence, il s'ensuit que tout être qui varie, fût-ce légèrement, d'une manière qui lui est profitable, dans les conditions complexes et parfois changeantes de la vie, aura de meilleures chances de survivre, et sera ainsi naturellement sélectionné. En vertu du puissant principe de l'hérédité, toute variété sélectionnée tendra à propager sa forme nouvelle et modifiée.
Le dernier mot constituait la seule variante du terme « évolué » dans les cinq premières éditions de l'ouvrage. « L'évolutionnisme » à cette époque était associé à d'autres concepts, le plus souvent au développement embryologique, et Charles Darwin utilisa pour la première fois le mot évolution dans La Descendance de l'homme en 1871, avant de l'ajouter en 1872 à la 6e édition de L'Origine des espèces.
### Réactions à la publication
L'ouvrage suscita un intérêt international, avec moins de controverses que n'en avait provoquées Vestiges of the Natural History of Creation, œuvre populaire mais moins scientifique. Bien que la maladie de Charles Darwin l'ait tenu à l'écart des débats publics, il examina avidement la réponse scientifique, commentant les coupures de presse, critiques, articles, satires et caricatures, et correspondant à ce sujet avec des collègues du monde entier. L'ouvrage n'abordait pas explicitement les origines humaines, mais contenait plusieurs allusions à l'ascendance animale des humains dont on pouvait tirer des conclusions. La première critique demandait : « Si un singe est devenu un homme, que peut devenir un homme ? » et estimait qu'il fallait laisser cela aux théologiens car c'était trop dangereux pour les lecteurs ordinaires. Parmi les premières réactions favorables, les critiques de Huxley s'en prirent à Richard Owen, chef de file de l'establishment scientifique que Huxley tentait de renverser. En avril, la critique d'Owen attaqua les amis de Charles Darwin et rejeta ses idées avec condescendance, provoquant la colère de Charles Darwin, mais Owen et d'autres se mirent à promouvoir des idées d'évolution guidée de manière surnaturelle. Patrick Matthew attira l'attention sur son ouvrage de 1831 qui contenait une brève annexe suggérant un concept de sélection naturelle menant à de nouvelles espèces, mais il n'avait pas développé l'idée.
 Durant les vacances de la famille Darwin en 1868 dans son cottage sur l'île de Wight, Julia Margaret Cameron réalisa des portraits montrant la barbe touffue que Charles Darwin laissa pousser entre 1862 et 1866.
La réponse de l'Église d'Angleterre fut mitigée. Les anciens tuteurs de Charles Darwin à Cambridge, Sedgwick et Henslow, rejetèrent ces idées, mais des ecclésiastiques libéraux interprétèrent la sélection naturelle comme un instrument du dessein de Dieu, le pasteur Charles Kingsley y voyant « une conception tout aussi noble de la Divinité ». En 1860, la publication d'Essays and Reviews par sept théologiens anglicans libéraux détourna l'attention du clergé de Charles Darwin, ses idées incluant la haute critique étant attaquées par les autorités ecclésiastiques comme hérétiques. Baden Powell y soutenait que les miracles violaient les lois de Dieu, donc y croire était athée, et louait « le volume magistral de M. Darwin et le grand principe des pouvoirs auto-évolutifs de la nature ». Asa Gray discuta de téléologie avec Charles Darwin, qui importa et distribua la brochure de Gray sur l'évolution théiste, Natural Selection is not inconsistent with natural theology. La confrontation la plus célèbre eut lieu lors du débat public d'Oxford sur l'évolution en 1860, durant une réunion de la British Association for the Advancement of Science, où l'évêque d'Oxford Samuel Wilberforce, bien que non opposé à la transmutation des espèces, argumenta contre l'explication de Charles Darwin et la descendance humaine des singes. Joseph Hooker défendit vigoureusement Charles Darwin, et la réplique légendaire de Thomas Huxley, affirmant qu'il préférerait descendre d'un singe plutôt que d'un homme qui abuse de ses dons, en vint à symboliser un triomphe de la science sur la religion.
Même les amis proches de Charles Darwin — Gray, Hooker, Huxley et Lyell — exprimèrent diverses réserves mais apportèrent un soutien ferme, tout comme beaucoup d'autres, en particulier des naturalistes plus jeunes. Gray et Lyell cherchèrent une réconciliation avec la foi, tandis que Huxley dépeint une polarisation entre religion et science. Il mena une campagne combative contre l'autorité du clergé dans l'éducation, visant à renverser la domination des ecclésiastiques et des amateurs aristocrates sous Owen au profit d'une nouvelle génération de scientifiques professionnels. L'affirmation d'Owen selon laquelle l'anatomie cérébrale prouvait que les humains constituaient un ordre biologique distinct des singes fut démontrée fausse par Huxley dans un long conflit parodié par Kingsley sous le nom de « Grande Question de l'Hippocampe », et discrédita Owen.
 Une caricature de 1871 suivant la publication de La Descendance de l'homme était typique des nombreuses représentations de Charles Darwin avec un corps de singe, l'identifiant dans la culture populaire comme l'auteur principal de la théorie de l'évolution. Le darwinisme devint un mouvement couvrant un large éventail d'idées évolutionnistes. En 1863, Geological Evidences of the Antiquity of Man de Lyell popularisa la préhistoire, bien que sa prudence en matière d'évolution déçut Darwin. Quelques semaines plus tard, Evidence as to Man's Place in Nature de Huxley démontra qu'anatomiquement, les humains sont des singes, puis The Naturalist on the River Amazons de Henry Walter Bates fournit des preuves empiriques de la sélection naturelle. Des efforts de lobbying valurent à Darwin la plus haute distinction scientifique britannique, la Copley Medal de la Royal Society, décernée le 3 novembre 1864. Ce jour-là, Huxley tint la première réunion de ce qui devint l'influent « X Club », consacré à « la science, pure et libre, affranchie des dogmes religieux ». À la fin de la décennie, la plupart des scientifiques admettaient que l'évolution avait eu lieu, mais seule une minorité soutenait la thèse de Darwin selon laquelle le principal mécanisme était la sélection naturelle.
The Origin of Species fut traduit dans de nombreuses langues, devenant un texte scientifique de référence suscitant l'attention réfléchie de tous les milieux, y compris les « ouvriers » qui affluaient aux conférences de Huxley. La théorie de Darwin trouva également un écho auprès de divers mouvements de l'époque et devint un élément clé de la culture populaire. Les caricaturistes parodièrent l'ascendance animale dans une vieille tradition consistant à représenter les humains avec des traits animaux, et en Grande-Bretagne ces images cocasses servirent à populariser la théorie de Darwin de manière inoffensive. Tandis qu'il était malade en 1862, Darwin commença à se laisser pousser la barbe, et lorsqu'il reparut en public en 1866, les caricatures de lui en singe contribuèrent à identifier toutes les formes d'évolutionnisme au darwinisme.
### La Filiation de l'homme, la sélection sexuelle et la botanique
Malgré des accès de maladie répétés durant les vingt-deux dernières années de sa vie, le travail de Darwin se poursuivit. Ayant publié On the Origin of Species comme un abrégé de sa théorie, il continua avec des expériences, des recherches et la rédaction de son « grand livre ». Il traita de la descendance humaine à partir d'animaux antérieurs, incluant l'évolution de la société et des capacités mentales, tout en expliquant la beauté décorative dans la faune sauvage et en se diversifiant dans des études novatrices sur les plantes.
 En 1878, un Darwin de plus en plus célèbre avait souffert de nombreuses années de maladie.
Des recherches sur la pollinisation par les insectes menèrent en 1861 à de nouvelles études sur les orchidées sauvages, montrant l'adaptation de leurs fleurs pour attirer des papillons spécifiques vers chaque espèce et assurer la fertilisation croisée. En 1862, Fertilisation of Orchids donna sa première démonstration détaillée du pouvoir de la sélection naturelle pour expliquer des relations écologiques complexes, formulant des prédictions vérifiables. Alors que sa santé déclinait, il restait allongé sur son lit de malade dans une pièce remplie d'expériences ingénieuses pour retracer les mouvements des plantes grimpantes. Parmi les visiteurs admiratifs figurait Ernst Haeckel, un ardent défenseur du Darwinismus incorporant le lamarckisme et l'idéalisme de Goethe. Wallace demeura solidaire, bien qu'il se tournât de plus en plus vers le spiritisme.
Le livre de Darwin The Variation of Animals and Plants under Domestication de 1868 constituait la première partie de son « grand livre » prévu, et incluait son hypothèse infructueuse de la pangenèse tentant d'expliquer l'hérédité. Il se vendit rapidement au début, malgré sa taille, et fut traduit dans de nombreuses langues. Il écrivit l'essentiel d'une deuxième partie, sur la sélection naturelle, mais elle resta inédite de son vivant.
Lyell avait déjà popularisé la préhistoire humaine, et Huxley avait montré qu'anatomiquement les humains sont des singes. Avec The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex publié en 1871, Darwin présenta des preuves provenant de nombreuses sources établissant que les humains sont des animaux, montrant la continuité des attributs physiques et mentaux, et présenta la sélection sexuelle pour expliquer des caractéristiques animales non fonctionnelles telles que le plumage du paon ainsi que l'évolution humaine de la culture, les différences entre les sexes et la classification raciale physique et culturelle, tout en soulignant que les humains constituent une seule espèce. Sa recherche utilisant des images fut développée dans son livre de 1872 The Expression of the Emotions in Man and Animals, l'un des premiers ouvrages à présenter des photographies imprimées, qui traitait de l'évolution de la psychologie humaine et de sa continuité avec le comportement des animaux. Les deux livres connurent un très grand succès, et Darwin fut impressionné par l'assentiment général avec lequel ses vues avaient été reçues, remarquant que « tout le monde en parle sans être choqué ». Sa conclusion fut « que l'homme avec toutes ses qualités nobles, avec sa sympathie qui s'étend aux plus dégradés, avec sa bienveillance qui s'étend non seulement aux autres hommes mais à la plus humble créature vivante, avec son intellect divin qui a pénétré les mouvements et la constitution du système solaire — avec tous ces pouvoirs sublimes — l'Homme porte encore dans sa structure corporelle la marque indélébile de son humble origine ».
 Lettre de demande de renseignements de Charles Darwin au physiologiste John Burdon-Sanderson
Ses expériences et investigations liées à l'évolution donnèrent lieu à des livres sur les orchidées, les plantes insectivores, The Effects of Cross and Self Fertilisation in the Vegetable Kingdom, différentes formes de fleurs sur des plantes de la même espèce, et The Power of Movement in Plants. Il continua de collecter des informations et d'échanger des points de vue avec des correspondants scientifiques du monde entier, notamment Mary Treat, qu'il encouragea à persévérer dans son travail scientifique. Son œuvre botanique fut interprétée et popularisée par divers auteurs dont Grant Allen et H. G. Wells, et contribua à transformer la science des plantes à la fin du XIXe siècle et au début du XXe siècle. Dans son dernier livre, il revint à The Formation of Vegetable Mould through the Action of Worms.
### Mort et funérailles En 1882, il fut diagnostiqué avec ce qu'on appelait « angine de poitrine », ce qui signifiait alors thrombose coronarienne et maladie cardiaque. Au moment de sa mort, les médecins diagnostiquèrent des « crises angineuses » et une « défaillance cardiaque ». Il a été supposé que Charles Darwin aurait pu souffrir de la maladie de Chagas chronique. Cette hypothèse repose sur une note de journal rédigée par Charles Darwin, décrivant qu'il fut mordu par la « punaise du baiser » à Mendoza, en Argentine, en 1835 ; et sur la constellation de symptômes cliniques qu'il présenta, notamment une maladie cardiaque qui est caractéristique de la maladie de Chagas chronique. L'exhumation du corps de Charles Darwin serait probablement nécessaire pour déterminer de manière définitive son état d'infection en détectant l'ADN du parasite infectieux, T. cruzi, qui cause la maladie de Chagas.
 L'almanach de Punch pour 1882, publié peu avant la mort de Charles Darwin, le représente au milieu d'une évolution allant du chaos au gentleman victorien avec le titre L'Homme n'est qu'un ver.
Il mourut à Down House le 19 avril 1882. Ses derniers mots furent adressés à sa famille, disant à Emma « Je n'ai pas la moindre peur de la mort — Souviens-toi quelle bonne épouse tu as été pour moi — Dis à tous mes enfants de se rappeler combien ils ont été bons avec moi », puis tandis qu'elle se reposait, il répéta à Henrietta et Francis « Cela vaut presque la peine d'être malade pour être soigné par vous ». Il s'attendait à être enterré dans le cimetière de l'église St Mary's à Downe, mais à la demande des collègues de Charles Darwin, après des pétitions publiques et parlementaires, William Spottiswoode, président de la Royal Society, organisa que Charles Darwin soit honoré par une inhumation à l'abbaye de Westminster, près de John Herschel et Isaac Newton. Les funérailles eurent lieu le mercredi 26 avril et furent suivies par des milliers de personnes, incluant la famille, les amis, des scientifiques, des philosophes et des dignitaires.
Héritage
Au moment de sa mort, Darwin et ses collègues avaient convaincu la plupart des scientifiques que l'évolution comme descendance avec modification était exacte, et il était considéré comme un grand scientifique qui avait révolutionné les idées. En juin 1909, bien que peu à cette époque partageassent son point de vue selon lequel « la sélection naturelle a été le principal moyen de modification, mais non l'unique », il fut honoré par plus de 400 officiels et scientifiques du monde entier qui se réunirent à Cambridge pour commémorer son centenaire et le cinquantième anniversaire de L'Origine des espèces. Aux alentours du début du XXe siècle, période qui a été appelée « l'éclipse du darwinisme », les scientifiques proposèrent divers mécanismes évolutifs alternatifs, qui se révélèrent finalement indéfendables. Ronald Fisher, statisticien anglais, unifia enfin la génétique mendélienne avec la sélection naturelle, dans la période comprise entre 1918 et son ouvrage de 1930 La Théorie génétique de la sélection naturelle. Il donna à la théorie un fondement mathématique et établit un large consensus scientifique selon lequel la sélection naturelle était le mécanisme fondamental de l'évolution, fondant ainsi les bases de la génétique des populations et de la synthèse évolutive moderne, avec J.B.S. Haldane et Sewall Wright, qui fixèrent le cadre de référence des débats modernes et des raffinements de la théorie.
### Commémoration
Durant la vie de Darwin, de nombreuses caractéristiques géographiques reçurent son nom. Une étendue d'eau adjacente au canal Beagle fut nommée Darwin Sound par Robert FitzRoy après que l'action prompte de Darwin, avec deux ou trois hommes, les eut sauvés d'être abandonnés sur une rive voisine lorsqu'un glacier qui s'effondrait provoqua une grande vague qui aurait emporté leurs embarcations, et le mont Darwin voisin dans les Andes fut nommé pour célébrer le 25e anniversaire de Darwin. Lorsque le Beagle effectua un relevé de l'Australie en 1839, l'ami de Darwin, John Lort Stokes, aperçut un port naturel que le capitaine du navire, Wickham, nomma Port Darwin : une colonie voisine fut rebaptisée Darwin en 1911, et elle devint la capitale du Territoire du Nord de l'Australie.
Stephen Heard identifia 389 espèces qui ont été nommées d'après Darwin, et il existe au moins 9 genres. Dans un exemple, le groupe de tangara apparentés à ceux que Darwin trouva dans les îles Galápagos devint populairement connu sous le nom de « pinson de Darwin » en 1947, alimentant des légendes inexactes sur leur importance pour son travail.
 En 1881, Darwin était une figure éminente, travaillant encore sur ses contributions à la pensée évolutionniste qui eurent un effet énorme sur de nombreux domaines scientifiques. Copie d'un portrait de John Collier à la National Portrait Gallery, Londres.
Le travail de Darwin a continué d'être célébré par de nombreuses publications et événements. La Linnean Society of London commémore les réalisations de Darwin par l'attribution de la médaille Darwin-Wallace depuis 1908. Le Darwin Day est devenu une célébration annuelle, et en 2009, des événements mondiaux furent organisés pour le bicentenaire de la naissance de Darwin et le 150e anniversaire de la publication de L'Origine des espèces.
Darwin a été commémoré au Royaume-Uni, avec son portrait imprimé au verso des billets de 10 £ accompagné d'un colibri et du HMS Beagle, émis par la Banque d'Angleterre.
Une statue grandeur nature de Darwin assis peut être vue dans le hall principal du Natural History Museum à Londres.
 Dévoilement de la statue de Darwin devant l'ancien bâtiment de la Shrewsbury School en 1897
Une statue de Darwin assis, dévoilée en 1897, se dresse devant la Shrewsbury Library, le bâtiment qui abritait autrefois la Shrewsbury School, que Darwin fréquenta enfant. Une autre statue de Darwin jeune homme est située dans l'enceinte du Christ's College, Cambridge.
Darwin College, collège de troisième cycle à l'université de Cambridge, porte le nom de la famille Darwin.
En 2008-09, le groupe suédois The Knife, en collaboration avec le groupe de performance danois Hotel Pro Forma et d'autres musiciens du Danemark, de Suède et des États-Unis, créa un opéra sur la vie de Darwin et L'Origine des espèces, intitulé Tomorrow, in a Year. Le spectacle fit une tournée dans les théâtres européens en 2010.
Enfants
Les Darwin eurent dix enfants : deux moururent en bas âge, et la mort d'Annie à l'âge de dix ans eut un effet dévastateur sur ses parents. Charles fut un père dévoué et extraordinairement attentif à ses enfants. Chaque fois qu'ils tombaient malades, il craignait qu'ils aient hérité de faiblesses dues à la consanguinité en raison des liens familiaux étroits qu'il partageait avec sa femme et cousine, Emma Wedgwood.
Il examina la consanguinité dans ses écrits, la contrastant avec les avantages du croisement externe chez de nombreuses espèces. Malgré ses craintes, la plupart des enfants survivants et nombre de leurs descendants eurent des carrières distinguées.
Parmi ses enfants survivants, George, Francis et Horace devinrent membres de la Royal Society, se distinguant respectivement comme astronome, botaniste et ingénieur civil. Tous trois furent anoblis. Un autre fils, Leonard, devint soldat, homme politique, économiste, eugéniste et mentor du statisticien et biologiste de l'évolution Ronald Fisher.
Opinions et points de vue
### Convictions religieuses
La tradition familiale de Darwin était l'unitarisme non-conformiste, tandis que son père et son grand-père étaient libres-penseurs, et son baptême ainsi que son internat relevaient de l'Église d'Angleterre. Lorsqu'il se rendit à Cambridge pour devenir pasteur anglican, il ne doutait pas de la vérité littérale de la Bible. Il apprit la science de John Herschel qui, comme la théologie naturelle de William Paley, cherchait des explications dans les lois de la nature plutôt que dans les miracles et considérait l'adaptation des espèces comme une preuve du dessein divin. À bord du HMS Beagle, Darwin était assez orthodoxe et citait la Bible comme autorité en matière de moralité. Il cherchait des « centres de création » pour expliquer la distribution, et suggérait que les fourmilions très similaires trouvés en Australie et en Angleterre constituaient la preuve d'une main divine.
 En 1851, Darwin fut dévasté par la mort de sa fille Annie. À cette époque, sa foi dans le christianisme s'était érodée et il avait cessé d'aller à l'église.
À son retour, il se montrait critique envers la Bible en tant que récit historique, et se demandait pourquoi toutes les religions ne devraient pas être également valables. Au cours des années suivantes, tout en spéculant intensément sur la géologie et la transmutation des espèces, il réfléchit longuement à la religion et en discuta ouvertement avec sa femme Emma, dont les convictions provenaient également d'une étude et d'un questionnement intensifs. La théodicée de Paley et de Thomas Malthus justifiait des maux tels que la famine comme résultat des lois d'un créateur bienveillant, qui avaient un effet globalement positif. Pour Darwin, la sélection naturelle produisait le bien de l'adaptation mais supprimait le besoin d'un dessein, et il ne pouvait voir l'œuvre d'une divinité omnipotente dans toute la douleur et la souffrance, comme la guêpe ichneumon paralysant des chenilles comme nourriture vivante pour ses œufs. Bien qu'il considérât la religion comme une stratégie tribale de survie, Darwin hésitait à abandonner l'idée de Dieu comme législateur ultime. Il était de plus en plus troublé par le problème du mal.
Darwin resta proche du vicaire de Downe, John Brodie Innes, et continua à jouer un rôle de premier plan dans les activités paroissiales de l'église, mais à partir de 1849 environ, il partait en promenade le dimanche pendant que sa famille assistait à l'office. Il considérait comme « absurde de douter qu'un homme puisse être à la fois un théiste ardent et un évolutionniste » et, bien que réservé sur ses opinions religieuses, il écrivit en 1879 : « Je n'ai jamais été athée au sens de nier l'existence d'un Dieu. – Je pense que généralement... un agnostique serait la description la plus correcte de mon état d'esprit ».
La « Lady Hope Story », publiée en 1915, affirmait que Darwin s'était reconverti au christianisme sur son lit de mort. Ces affirmations furent réfutées par les enfants de Darwin et ont été rejetées comme fausses par les historiens.
### La société humaine
Les opinions de Darwin sur les questions sociales et politiques reflétaient son époque et sa position sociale. Il grandit dans une famille de réformateurs Whig qui, comme son oncle Josiah Wedgwood, soutenaient la réforme électorale et l'émancipation des esclaves. Darwin s'opposait passionnément à l'esclavage, tout en ne voyant aucun problème avec les conditions de travail des ouvriers d'usine ou des domestiques anglais. Ses leçons de taxidermie en 1826 auprès de l'ancien esclave affranchi John Edmonstone, qu'il se rappela longtemps comme « un homme très agréable et intelligent », renforcèrent sa conviction que les Noirs partageaient les mêmes sentiments et pouvaient être aussi intelligents que les personnes d'autres races. Il adopta la même attitude envers les populations autochtones qu'il rencontra lors du voyage du Beagle. Ces attitudes n'étaient pas inhabituelles en Grande-Bretagne dans les années 1820, bien qu'elles choquassent les visiteurs américains. La société britannique commença à envisager les différences raciales de manière plus vive au milieu du siècle, mais Darwin resta fermement opposé à l'esclavage, à « classer les soi-disant races humaines comme des espèces distinctes », et aux mauvais traitements infligés aux populations autochtones. L'interaction de Darwin avec les Fuégiens Yaghans tels que Jemmy Button lors du second voyage du HMS Beagle eut un impact profond sur sa vision des peuples primitifs. À son arrivée en Terre de Feu, il fit une description pittoresque des « sauvages fuégiens ». Cette vision changea à mesure qu'il apprit à connaître le peuple Yaghan plus en détail. En étudiant les Yaghans, Darwin conclut qu'un certain nombre d'émotions fondamentales chez différents groupes humains étaient identiques et que les capacités mentales étaient à peu près les mêmes que celles des Européens. Bien qu'intéressé par la culture yaghan, Darwin ne parvint pas à apprécier leur profonde connaissance écologique et leur cosmologie élaborée jusqu'aux années 1850, lorsqu'il examina un dictionnaire yaghan détaillant 32 000 mots. Il constata que la colonisation européenne conduisait souvent à l'extinction des civilisations autochtones, et « tenta d'intégrer le colonialisme dans une histoire évolutive de la civilisation analogue à l'histoire naturelle ».
Il pensait que l'éminence des hommes sur les femmes était le résultat de la sélection sexuelle, une opinion contestée par Antoinette Brown Blackwell dans son livre de 1875 The Sexes Throughout Nature.
Darwin fut intrigué par l'argument de son demi-cousin Francis Galton, présenté en 1865, selon lequel l'analyse statistique de l'hérédité montrait que les traits moraux et mentaux humains pouvaient être hérités, et que les principes de l'élevage animal pouvaient s'appliquer aux humains. Dans The Descent of Man, Darwin nota qu'aider les faibles à survivre et à avoir des familles pourrait faire perdre les bénéfices de la sélection naturelle, mais mit en garde que refuser une telle aide mettrait en danger l'instinct de sympathie, « la partie la plus noble de notre nature », et que des facteurs tels que l'éducation pouvaient être plus importants. Lorsque Galton suggéra que la publication de recherches pourrait encourager les mariages au sein d'une « caste » de « ceux qui sont naturellement doués », Darwin prévit des difficultés pratiques et considéra cela comme « le seul plan d'action réalisable, quoique je crains utopique, pour améliorer la race humaine », préférant simplement rendre publique l'importance de l'hérédité et laisser les décisions aux individus. Francis Galton nomma ce domaine d'étude « eugénisme » en 1883. Après la mort de Darwin, ses théories furent citées pour promouvoir des politiques eugénistes qui allaient à l'encontre de ses principes humanitaires.
Mouvements sociaux évolutionnistes
La renommée et la popularité de Darwin ont conduit à ce que son nom soit associé à des idées et des mouvements qui, parfois, n'avaient qu'un rapport indirect avec ses écrits, et allaient quelquefois directement à l'encontre de ses commentaires explicites.
Thomas Malthus avait soutenu que la croissance démographique au-delà des ressources était ordonnée par Dieu pour inciter les humains à travailler de manière productive et à faire preuve de retenue dans la fondation de familles ; cet argument fut utilisé dans les années 1830 pour justifier les workhouses et l'économie du laissez-faire. L'évolution était alors perçue comme ayant des implications sociales, et l'ouvrage de Herbert Spencer de 1851, Social Statics, fondait les idées de liberté humaine et de libertés individuelles sur sa théorie évolutionniste lamarckienne.
 Caricature de Darwin parue dans Vanity Fair en 1871
Peu après la publication de l'Origin en 1859, les critiques tournèrent en dérision sa description d'une lutte pour l'existence, y voyant une justification malthusienne du capitalisme industriel anglais de l'époque. Le terme darwinisme fut employé pour désigner les idées évolutionnistes d'autres penseurs, notamment la « survie du plus apte » de Spencer conçue comme progrès du marché libre, et les idées polygénistes de Ernst Haeckel sur le développement humain. Des écrivains utilisèrent la sélection naturelle pour défendre diverses idéologies, souvent contradictoires, telles que le capitalisme du laissez-faire où règne la loi du plus fort, le colonialisme et l'impérialisme. Toutefois, la vision holistique de la nature chez Darwin incluait « la dépendance d'un être envers un autre » ; ainsi, pacifistes, socialistes, réformateurs sociaux libéraux et anarchistes tels que Peter Kropotkin insistèrent sur la valeur de la coopération plutôt que sur la lutte au sein d'une espèce. Darwin lui-même soutenait que la politique sociale ne devait pas simplement être guidée par des concepts de lutte et de sélection dans la nature.
Après les années 1880, un mouvement eugéniste se développa à partir d'idées d'hérédité biologique et, pour justifier scientifiquement leurs conceptions, fit appel à certains concepts du darwinisme. En Grande-Bretagne, la plupart partageaient les vues prudentes de Darwin sur l'amélioration volontaire et cherchaient à encourager ceux dotés de bons traits dans une « eugénisme positif ». Durant l'« Éclipse du darwinisme », la génétique mendélienne fournit un fondement scientifique à l'eugénisme. L'eugénisme négatif visant à éliminer les « faibles d'esprit » connut un succès en Amérique, au Canada et en Australie, et l'eugénisme aux États-Unis introduisit des lois de stérilisation obligatoire, suivies par plusieurs autres pays. Par la suite, l'eugénisme nazi jeta le discrédit sur ce domaine.
Le terme « darwinisme social » fut employé sporadiquement à partir des années 1890 environ, mais devint populaire comme terme péjoratif dans les années 1940 lorsque Richard Hofstadter l'utilisa pour attaquer le conservatisme du laissez-faire de personnalités comme William Graham Sumner qui s'opposaient à la réforme et au socialisme. Depuis lors, il est employé comme terme d'accusation par ceux qui s'opposent à ce qu'ils considèrent comme les conséquences morales de l'évolution.
Œuvres
Darwin fut un écrivain prolifique. Même sans la publication de ses travaux sur l'évolution, il aurait joui d'une réputation considérable en tant qu'auteur de The Voyage of the Beagle, en tant que géologue ayant publié abondamment sur l'Amérique du Sud et ayant résolu l'énigme de la formation des atolls coralliens, et en tant que biologiste ayant publié l'ouvrage de référence sur les balanes. Bien que On the Origin of Species domine la perception de son œuvre, The Descent of Man et The Expression of the Emotions in Man and Animals eurent un impact considérable, et ses livres sur les plantes, notamment The Power of Movement in Plants, furent des études novatrices d'une grande importance, tout comme son dernier ouvrage sur The Formation of Vegetable Mould through the Action of Worms.
