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Um homem que ousa desperdiçar uma hora de tempo não descobriu o valor da vida.
Charles Robert Darwin foi um naturalista, geólogo e biólogo inglês, universalmente renomado por suas contribuições à ciência da evolução. Sua afirmação de que todas as espécies de vida descendem ao longo do tempo de ancestrais comuns é agora amplamente aceita e considerada um conceito fundamental na ciência. Ele introduziu sua teoria científica de que esse padrão ramificado de evolução resultou de um processo que chamou de seleção natural, no qual a luta pela existência tem efeito similar à seleção artificial envolvida na reprodução seletiva, em uma publicação conjunta com Alfred Russel Wallace. Darwin foi descrito como uma das figuras mais influentes da história, e recebeu a honra de ser sepultado na Westminster Abbey.
Darwin publicou sua teoria da evolução com evidências convincentes em seu livro de 1859, A Origem das Espécies. Na década de 1870, a comunidade científica e a maioria do público instruído haviam aceitado a evolução como um fato. No entanto, muitos favoreciam explicações concorrentes que davam apenas um papel menor à seleção natural, e somente com o surgimento da síntese evolutiva moderna, das décadas de 1930 a 1950, um amplo consenso se desenvolveu no qual a seleção natural era o mecanismo básico da evolução. A descoberta científica de Darwin é a teoria unificadora das ciências da vida, explicando a diversidade da vida.
O interesse inicial de Darwin pela natureza o levou a negligenciar sua educação médica na University of Edinburgh; em vez disso, ele ajudou a investigar invertebrados marinhos. Os estudos no Christ's College da University of Cambridge incentivaram sua paixão pelas ciências naturais. Sua viagem de cinco anos a bordo do HMS Beagle o estabeleceu como um eminente geólogo cujas observações e teorias apoiavam a concepção de Charles Lyell sobre mudança geológica gradual, e a publicação de seu diário de viagem o tornou famoso como autor popular.
Intrigado pela distribuição geográfica da vida selvagem e dos fósseis que coletou durante a viagem, Darwin iniciou investigações detalhadas e, em 1838, concebeu sua teoria da seleção natural. Embora tenha discutido suas ideias com vários naturalistas, ele precisava de tempo para pesquisa extensa e seu trabalho geológico tinha prioridade. Ele estava redigindo sua teoria em 1858 quando Alfred Russel Wallace lhe enviou um ensaio que descrevia a mesma ideia, provocando a publicação conjunta imediata de ambas as teorias. O trabalho de Darwin estabeleceu a descendência evolutiva com modificação como a explicação científica dominante da diversificação na natureza. Em 1871, ele examinou a evolução humana e a seleção sexual em A Descendência do Homem e Seleção em Relação ao Sexo, seguido por A Expressão das Emoções no Homem e nos Animais em 1872. Sua pesquisa sobre plantas foi publicada em uma série de livros e, em seu livro final, A Formação do Húmus Vegetal pela Ação das Minhocas, de 1881, ele examinou as minhocas e seu efeito no solo.
Biografia
### Primeiros anos e educação
Charles Robert Darwin nasceu em Shrewsbury, Shropshire, em 12 de fevereiro de 1809, na casa de sua família, The Mount. Ele era o quinto de seis filhos do abastado médico da sociedade e financista Robert Darwin e Susannah Darwin, nascida Wedgwood. Seus avôs Erasmus Darwin e Josiah Wedgwood eram ambos proeminentes abolicionistas. Erasmus Darwin havia elogiado conceitos gerais de evolução e descendência comum em sua Zoonomia de 1794, uma fantasia poética de criação gradual incluindo ideias não desenvolvidas que antecipavam conceitos que seu neto expandiria.
Ambas as famílias eram em grande parte unitárias, embora os Wedgwoods estivessem adotando o anglicanismo. Robert Darwin, ele próprio discretamente um livre-pensador, batizou o bebê Charles em novembro de 1809 na anglicana St Chad's Church, Shrewsbury, mas Charles e seus irmãos frequentavam a capela unitária com sua mãe. O pequeno Charles, de oito anos, já tinha gosto pela história natural e por coleções quando ingressou na escola diurna administrada por seu pregador em 1817. Naquele julho, sua mãe morreu. A partir de setembro de 1818, ele se juntou ao seu irmão mais velho Erasmus frequentando a vizinha anglicana Shrewsbury School como interno.
Darwin passou o verão de 1825 como aprendiz de médico, ajudando seu pai a tratar os pobres de Shropshire, antes de ir para a University of Edinburgh Medical School, na época a melhor escola de medicina do Reino Unido, com seu irmão Erasmus em outubro de 1825. Darwin achou as aulas enfadonhas e a cirurgia angustiante, então negligenciou seus estudos. Aprendeu taxidermia em cerca de 40 sessões diárias de uma hora com John Edmonstone, um escravo negro liberto que havia acompanhado Charles Waterton na floresta tropical sul-americana.
 Desenho a giz de Charles Darwin aos sete anos em 1816, já com uma planta em vaso, por Ellen Sharples
No segundo ano de Darwin na universidade, ele ingressou na Plinian Society, um grupo estudantil de história natural com debates animados nos quais estudantes democratas radicais com visões materialistas desafiavam conceitos religiosos ortodoxos da ciência. Ele auxiliou as investigações de Robert Edmond Grant sobre a anatomia e o ciclo de vida de invertebrados marinhos no Firth of Forth e, em 27 de março de 1827, apresentou à Plinian sua própria descoberta de que esporos negros encontrados em conchas de ostras eram ovos de uma sanguessuga de arraia. Um dia, Grant elogiou as ideias evolucionárias de Lamarck. Darwin ficou surpreso com a audácia de Grant, mas havia lido recentemente ideias semelhantes nos diários de seu avô Erasmus. Darwin ficou bastante entediado com o curso de história natural de Robert Jameson, que cobria geologia — incluindo o debate entre netunismo e plutonismo. Ele aprendeu a classificação de plantas e auxiliou no trabalho com as coleções do University Museum, um dos maiores museus da Europa na época. A negligência de Darwin com os estudos médicos irritou seu pai, que astutamente o enviou ao Christ's College, Cambridge, para cursar Bacharelado em Artes como primeiro passo para se tornar um pároco anglicano do interior. Como Darwin não tinha qualificação para o Tripos, ingressou no curso de graduação ordinário em janeiro de 1828. Ele preferia cavalgar e caçar a estudar. Durante os primeiros meses da matrícula de Darwin, seu primo de segundo grau William Darwin Fox também estudava no Christ's Church. Fox o impressionou com sua coleção de borboletas, introduzindo Darwin à entomologia e influenciando-o a colecionar besouros. Ele fez isso zelosamente e teve algumas de suas descobertas publicadas em Illustrations of British entomology 1829–32, de James Francis Stephens. Também por meio de Fox, Darwin tornou-se amigo próximo e seguidor do professor de botânica John Stevens Henslow. Conheceu outros importantes párocos-naturalistas que viam o trabalho científico como teologia natural religiosa, tornando-se conhecido por esses professores como "o homem que caminha com Henslow". Quando suas próprias provas se aproximaram, Darwin dedicou-se aos estudos e ficou encantado com a linguagem e a lógica de Evidences of Christianity 1794, de William Paley. Em seu exame final em janeiro de 1831, Darwin teve bom desempenho, ficando em décimo lugar entre 178 candidatos ao diploma ordinário.
Darwin teve que permanecer em Cambridge até junho de 1831. Estudou Natural Theology or Evidences of the Existence and Attributes of the Deity, de Paley, publicado pela primeira vez em 1802, que apresentava um argumento sobre o design divino na natureza, explicando a adaptação como Deus agindo por meio das leis da natureza. Leu o novo livro de John Herschel, Preliminary Discourse on the Study of Natural Philosophy 1831, que descrevia o objetivo mais elevado da filosofia natural como a compreensão de tais leis por meio do raciocínio indutivo baseado na observação, e Personal Narrative, de Alexander von Humboldt, sobre viagens científicas em 1799–1804. Inspirado com "um zelo ardente" para contribuir, Darwin planejou visitar Tenerife com alguns colegas após a formatura para estudar história natural nos trópicos. Em preparação, inscreveu-se no curso de geologia de Adam Sedgwick e, em 4 de agosto, viajou com ele para passar uma quinzena mapeando estratos no País de Gales.
### Expedição de exploração no HMS Beagle
Após deixar Sedgwick no País de Gales, Darwin passou uma semana com amigos estudantes em Barmouth, e então retornou para casa em 29 de agosto para encontrar uma carta de Henslow propondo-o como um naturalista adequado, embora inexperiente, para uma vaga supranumerária autofinanciada no HMS Beagle com o capitão Robert FitzRoy, enfatizando que esta era uma posição para um cavalheiro e não para "um mero colecionador". O navio partiria em quatro semanas em uma expedição para mapear a costa da América do Sul. Robert Darwin opôs-se à viagem planejada de dois anos de seu filho, considerando-a uma perda de tempo, mas foi persuadido por seu cunhado, Josiah Wedgwood II, a concordar e financiar a participação de seu filho. Darwin teve o cuidado de permanecer em capacidade privada para manter o controle sobre sua coleção, pretendendo destiná-la a uma importante instituição científica.
Após atrasos, a viagem começou em 27 de dezembro de 1831; durou quase cinco anos. Como FitzRoy havia planejado, Darwin passou a maior parte desse tempo em terra investigando geologia e fazendo coleções de história natural, enquanto o HMS Beagle explorava e mapeava costas. Manteve anotações cuidadosas de suas observações e especulações teóricas e, em intervalos durante a viagem, seus espécimes eram enviados a Cambridge junto com cartas incluindo uma cópia de seu diário para sua família. Tinha alguma expertise em geologia, coleta de besouros e dissecação de invertebrados marinhos, mas em todas as outras áreas era um novato e coletou habilmente espécimes para avaliação de especialistas. Apesar de sofrer muito com enjoo, Darwin escreveu copiosas anotações a bordo do navio. A maioria de suas notas de zoologia é sobre invertebrados marinhos, começando com plâncton coletado durante uma calmaria.
 Darwin no convés do navio em Bahía Blanca, com fósseis, caricatura de Augustus Earle.
Na primeira parada em terra em St Jago, em Cabo Verde, Darwin descobriu que uma faixa branca no alto dos penhascos de rocha vulcânica continha conchas marinhas. FitzRoy havia lhe dado o primeiro volume de Principles of Geology, de Charles Lyell, que expunha conceitos uniformitaristas de terra lentamente se elevando ou abaixando ao longo de períodos imensos, e Darwin viu as coisas à maneira de Lyell, teorizando e pensando em escrever um livro sobre geologia. Quando chegaram ao Brasil, Darwin ficou encantado com a floresta tropical, mas detestou a visão da escravidão e debateu essa questão com Fitzroy.
A exploração continuou em direção ao sul, na Patagônia. Pararam em Bahía Blanca e, em penhascos próximos a Punta Alta, Darwin fez uma grande descoberta de ossos fósseis de enormes mamíferos extintos ao lado de conchas marinhas modernas, indicando extinção recente sem sinais de mudança climática ou catástrofe. Identificou o pouco conhecido Megatherium por um dente e sua associação com armadura óssea, que a princípio lhe pareceu ser como uma versão gigante da armadura dos tatus locais. As descobertas despertaram grande interesse quando chegaram à Inglaterra.
Em cavalgadas com gauchos pelo interior para explorar geologia e coletar mais fósseis, Darwin obteve percepções sociais, políticas e antropológicas sobre povos nativos e coloniais em um período de revolução, e descobriu que dois tipos de ema tinham territórios separados, mas sobrepostos. Mais ao sul, viu planícies escalonadas de cascalho e conchas marinhas como praias elevadas mostrando uma série de elevações. Leu o segundo volume de Lyell e aceitou sua visão de "centros de criação" de espécies, mas suas descobertas e teorizações desafiaram as ideias de Lyell sobre continuidade suave e extinção de espécies. Três fueguinos a bordo haviam sido capturados durante a primeira viagem do Beagle, e depois de um ano na Inglaterra foram educados como missionários. Darwin os achou amigáveis e civilizados, mas em Tierra del Fuego ele encontrou "selvagens miseráveis e degradados", tão diferentes quanto animais selvagens de domesticados. Ele permaneceu convencido de que, apesar dessa diversidade, todos os humanos estavam inter-relacionados com uma origem compartilhada e potencial para aperfeiçoamento rumo à civilização. Diferentemente de seus amigos cientistas, ele agora pensava que não havia uma lacuna intransponível entre humanos e animais. Um ano depois, a missão havia sido abandonada. O fueguino que eles haviam nomeado Jemmy Button vivia como os outros nativos, tinha uma esposa e não desejava retornar à Inglaterra.
 Enquanto o HMS Beagle mapeava as costas da América do Sul, Darwin teorizou sobre geologia e extinção de mamíferos gigantes.
Darwin vivenciou um terremoto no Chile em 1835 e viu sinais de que a terra havia acabado de se elevar, incluindo bancos de mexilhões encalhados acima da maré alta. No alto dos Andes, ele viu conchas marinhas e várias árvores fossilizadas que haviam crescido em uma praia de areia. Ele teorizou que, à medida que a terra se elevava, ilhas oceânicas afundavam, e recifes de coral ao seu redor cresciam para formar atóis.
Nas geologicamente novas Ilhas Galápagos, Darwin procurou evidências que conectassem a fauna a um antigo "centro de criação", e encontrou pássaros-zombeteiros relacionados aos do Chile, mas diferentes de ilha para ilha. Ele ouviu que pequenas variações no formato das carapaças de tartarugas mostravam de qual ilha elas vinham, mas falhou em coletá-las, mesmo depois de comer tartarugas levadas a bordo como alimento. Na Austrália, o canguru-rato marsupial e o ornitorrinco pareciam tão incomuns que Darwin pensou que era quase como se dois Criadores distintos tivessem trabalhado. Ele achou os aborígenes "bem-humorados e agradáveis", e observou sua redução pelo assentamento europeu.
FitzRoy investigou como os atóis das Ilhas Cocos Keeling haviam se formado, e o levantamento apoiou as teorizações de Darwin. FitzRoy começou a escrever a Narrativa oficial das viagens do Beagle, e depois de ler o diário de Darwin, ele propôs incorporá-lo ao relato. O Diário de Darwin foi eventualmente reescrito como um terceiro volume separado, sobre história natural.
Na Cidade do Cabo, África do Sul, Darwin e FitzRoy conheceram John Herschel, que havia recentemente escrito para Lyell elogiando seu uniformitarianismo como abrindo especulações ousadas sobre "aquele mistério dos mistérios, a substituição de espécies extintas por outras" como "um processo natural em contraposição a um processo milagroso". Ao organizar suas anotações enquanto o navio navegava de volta para casa, Darwin escreveu que, se suas suspeitas crescentes sobre os pássaros-zombeteiros, as tartarugas e a raposa das Ilhas Falkland estivessem corretas, "tais fatos solapam a estabilidade das Espécies", depois cautelosamente acrescentou "solapariam" antes de "solapam". Ele escreveu mais tarde que tais fatos "pareceram-me lançar alguma luz sobre a origem das espécies".
### Concepção da teoria evolutiva de Darwin
Quando Darwin retornou à Inglaterra, ele já era uma celebridade nos círculos científicos, pois em dezembro de 1835 Henslow havia promovido a reputação de seu antigo pupilo publicando um panfleto das cartas geológicas de Darwin para naturalistas selecionados. Em 2 de outubro de 1836, o navio ancorou em Falmouth, Cornwall. Darwin prontamente fez a longa viagem de carruagem até Shrewsbury para visitar sua casa e ver parentes. Ele então se apressou até Cambridge para ver Henslow, que o aconselhou sobre como encontrar naturalistas disponíveis para catalogar as coleções animais de Darwin e que concordou em assumir os espécimes botânicos. O pai de Darwin organizou investimentos, permitindo que seu filho fosse um cientista cavalheiro autofinanciado, e um Darwin empolgado percorreu as instituições londrinas sendo celebrado e buscando especialistas para descrever as coleções. Zoólogos britânicos na época tinham um enorme acúmulo de trabalho devido à coleta de história natural ser promovida e incentivada por todo o Império Britânico, e havia o perigo de espécimes simplesmente serem deixados armazenados.
Charles Lyell encontrou Darwin ansiosamente pela primeira vez em 29 de outubro e logo o apresentou ao promissor anatomista Richard Owen, que tinha as instalações do Royal College of Surgeons para trabalhar nos ossos fósseis coletados por Darwin. Os resultados surpreendentes de Owen incluíram outras preguiças-gigantes extintas, além do Megatherium, um esqueleto quase completo do desconhecido Scelidotherium e um crânio semelhante a um roedor do tamanho de um hipopótamo chamado Toxodon que se assemelhava a uma capivara gigante. Os fragmentos de armadura eram na verdade de Glyptodon, uma criatura enorme semelhante a um tatu, como Darwin havia inicialmente pensado. Essas criaturas extintas estavam relacionadas a espécies vivas na América do Sul.
 Ainda jovem, Charles Darwin ingressou na elite científica. Retrato de George Richmond.
Em meados de dezembro, Darwin alugou acomodações em Cambridge para organizar o trabalho em suas coleções e reescrever seu Diário. Ele escreveu seu primeiro artigo, mostrando que a massa de terra sul-americana estava lentamente se elevando, e com o apoio entusiástico de Lyell o apresentou à Geological Society of London em 4 de janeiro de 1837. No mesmo dia, ele apresentou seus espécimes de mamíferos e aves à Zoological Society. O ornitólogo John Gould logo anunciou que os pássaros de Galápagos que Darwin havia pensado serem uma mistura de melros, "bicos-grossos" e tentilhões eram, na verdade, doze espécies separadas de tentilhões. Em 17 de fevereiro, Darwin foi eleito para o Conselho da Geological Society, e o discurso presidencial de Lyell apresentou as descobertas de Owen sobre os fósseis de Darwin, enfatizando a continuidade geográfica das espécies como apoio às suas ideias uniformitarianistas. No início de março, Darwin mudou-se para Londres para ficar perto deste trabalho, juntando-se ao círculo social de cientistas e especialistas de Lyell, como Charles Babbage, que descrevia Deus como um programador de leis. Darwin ficou com seu irmão livre-pensador Erasmus, parte deste círculo Whig e amigo próximo da escritora Harriet Martineau, que promovia o malthusianismo subjacente às controversas reformas Whig da Lei dos Pobres para impedir que a assistência social causasse superpopulação e mais pobreza. Como unitarista, ela acolhia as implicações radicais da transmutação das espécies, promovida por Grant e cirurgiões mais jovens influenciados por Geoffroy. A transmutação era um anátema para os anglicanos que defendiam a ordem social, mas cientistas respeitáveis discutiam abertamente o assunto e havia grande interesse na carta de John Herschel elogiando a abordagem de Lyell como uma forma de encontrar uma causa natural para a origem de novas espécies.
Gould conheceu Darwin e disse-lhe que os pássaros-zombeteiros de Galápagos de diferentes ilhas eram espécies separadas, não apenas variedades, e que o que Darwin pensara ser um "corruíra" também estava no grupo dos tentilhões. Darwin não havia rotulado os tentilhões por ilha, mas a partir das anotações de outros no navio, incluindo FitzRoy, ele alocou espécies às ilhas. As duas emas também eram espécies distintas, e em 14 de março Darwin anunciou como sua distribuição mudava indo para o sul.
Em meados de março de 1837, apenas seis meses após seu retorno à Inglaterra, Darwin estava especulando em seu Caderno Vermelho sobre a possibilidade de que "uma espécie realmente muda para outra" para explicar a distribuição geográfica de espécies vivas como as emas, e extintas como o estranho mamífero extinto Macrauchenia, que se assemelhava a um guanaco gigante, um parente da lhama. Por volta de meados de julho, ele registrou em seu caderno "B" seus pensamentos sobre tempo de vida e variação ao longo de gerações — explicando as variações que havia observado em tartarugas de Galápagos, pássaros-zombeteiros e emas. Ele esboçou a descendência ramificada e, em seguida, uma ramificação genealógica de uma única árvore evolutiva, na qual "É absurdo falar de um animal sendo superior a outro", descartando a ideia de Lamarck de linhagens independentes progredindo para formas superiores.
Desde 2000 há cadernos desaparecidos que se acredita terem sido roubados. Um deles contém o famoso esboço da Árvore da Vida do cientista do século XIX, explorando a relação evolutiva entre as espécies.
### Excesso de trabalho, doença e casamento
Enquanto desenvolvia este estudo intensivo sobre transmutação, Darwin se viu atolado em mais trabalho. Ainda reescrevendo seu Journal, ele assumiu a edição e publicação dos relatórios especializados sobre suas coleções e, com a ajuda de Henslow, obteve uma concessão do Tesouro de £1.000 para patrocinar este Zoology of the Voyage of H.M.S. Beagle de vários volumes, uma quantia equivalente a cerca de £92.000 em 2018. Ele estendeu o financiamento para incluir seus livros planejados sobre geologia e concordou com datas irrealistas com o editor. Quando a era vitoriana começou, Darwin prosseguiu escrevendo seu Journal e, em agosto de 1837, começou a corrigir provas tipográficas.
 Em meados de julho de 1837, Darwin iniciou seu caderno "B" sobre Transmutação das Espécies e, na página 36, escreveu "Eu acho" acima de sua primeira árvore evolutiva.
Conforme Darwin trabalhava sob pressão, sua saúde sofreu. Em 20 de setembro, ele teve "uma palpitação desconfortável do coração", então seus médicos o instaram a "parar todo o trabalho" e viver no campo por algumas semanas. Depois de visitar Shrewsbury, ele se juntou a seus parentes Wedgwood em Maer Hall, Staffordshire, mas os achou ansiosos demais por histórias de suas viagens para lhe dar muito descanso. Sua encantadora, inteligente e culta prima Emma Wedgwood, nove meses mais velha que Darwin, estava cuidando de sua tia inválida. Seu tio Josiah apontou uma área de terreno onde cinzas haviam desaparecido sob húmus e sugeriu que isso poderia ter sido obra de minhocas, inspirando "uma teoria nova e importante" sobre seu papel na formação do solo, que Darwin apresentou na Sociedade Geológica em 1º de novembro de 1837.
William Whewell pressionou Darwin a assumir as funções de Secretário da Sociedade Geológica. Depois de inicialmente recusar o trabalho, ele aceitou o cargo em março de 1838. Apesar da labuta de escrever e editar os relatórios do Beagle, Darwin fez um progresso notável na transmutação, aproveitando cada oportunidade para questionar naturalistas especializados e, de forma não convencional, pessoas com experiência prática em reprodução seletiva, como fazendeiros e criadores de pombos. Com o tempo, sua pesquisa se baseou em informações de seus parentes e filhos, o mordomo da família, vizinhos, colonos e antigos companheiros de navio. Ele incluiu a humanidade em suas especulações desde o início e, ao ver um orangotango no zoológico em 28 de março de 1838, notou seu comportamento infantil.
A tensão cobrou seu preço e, em junho, ele ficava de cama por dias a fio com problemas estomacais, dores de cabeça e sintomas cardíacos. Pelo resto de sua vida, ele foi repetidamente incapacitado com episódios de dores estomacais, vômitos, furúnculos graves, palpitações, tremores e outros sintomas, particularmente durante períodos de estresse, como comparecer a reuniões ou fazer visitas sociais. A causa da doença de Darwin permaneceu desconhecida e as tentativas de tratamento tiveram apenas sucesso efêmero.
 Darwin escolheu se casar com sua prima, Emma Wedgwood.
Em 23 de junho, ele fez uma pausa e foi "geologizar" na Escócia. Ele visitou Glen Roy em um tempo glorioso para ver as "estradas" paralelas cortadas nas encostas em três alturas. Mais tarde, ele publicou sua opinião de que essas eram praias marinhas elevadas, mas depois teve que aceitar que eram margens de um lago proglacial.
Totalmente recuperado, ele retornou a Shrewsbury em julho. Acostumado a anotar observações diárias sobre criação de animais, rabiscou pensamentos dispersos sobre casamento, carreira e perspectivas em dois pedaços de papel, um com colunas intituladas "Casar" e "Não Casar". As vantagens sob "Casar" incluíam "companheira constante e uma amiga na velhice... melhor que um cachorro, de qualquer forma", contra pontos como "menos dinheiro para livros" e "terrível perda de tempo". Tendo decidido a favor do casamento, discutiu o assunto com seu pai e depois foi visitar sua prima Emma em 29 de julho. Ele não chegou a fazer o pedido, mas contra o conselho de seu pai mencionou suas ideias sobre transmutação.
### Malthus e a seleção natural
Continuando sua pesquisa em Londres, a ampla leitura de Darwin agora incluía a sexta edição de An Essay on the Principle of Population de Malthus, e em 28 de setembro de 1838 ele anotou sua afirmação de que a "população humana, quando não controlada, dobra a si mesma a cada vinte e cinco anos, ou aumenta em uma razão geométrica", uma progressão geométrica de modo que a população logo excede a oferta de alimentos no que é conhecido como catástrofe malthusiana. Darwin estava bem preparado para comparar isso com a "guerra das espécies" de plantas de de Candolle e a luta pela existência entre a vida selvagem, explicando como os números de uma espécie se mantinham aproximadamente estáveis. Como as espécies sempre se reproduzem além dos recursos disponíveis, variações favoráveis tornariam os organismos melhores em sobreviver e transmitir as variações à sua prole, enquanto variações desfavoráveis seriam perdidas. Ele escreveu que a "causa final de todo esse encunhamento deve ser selecionar a estrutura adequada e adaptá-la às mudanças", de modo que "Pode-se dizer que há uma força como cem mil cunhas tentando forçar todo tipo de estrutura adaptada nas lacunas da economia da natureza, ou melhor, formando lacunas ao expulsar as mais fracas". Isso resultaria na formação de novas espécies. Como ele escreveu posteriormente em sua Autobiography:
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Em outubro de 1838, isto é, quinze meses depois de ter iniciado minha investigação sistemática, aconteceu de eu ler por diversão Malthus sobre População, e estando bem preparado para apreciar a luta pela existência que ocorre em toda parte a partir da observação prolongada dos hábitos de animais e plantas, me ocorreu imediatamente que sob essas circunstâncias variações favoráveis tenderiam a ser preservadas, e as desfavoráveis a ser destruídas. O resultado disso seria a formação de novas espécies. Aqui, então, eu finalmente obtive uma teoria com a qual trabalhar...
Em meados de dezembro, Darwin viu uma similaridade entre agricultores escolhendo os melhores espécimes na criação seletiva e uma Natureza malthusiana selecionando a partir de variantes aleatórias de modo que "cada parte da estrutura recém-adquirida é plenamente prática e aperfeiçoada", considerando essa comparação "uma bela parte de minha teoria". Ele posteriormente chamou sua teoria de seleção natural, uma analogia com o que ele denominou "seleção artificial" da criação seletiva.
Em 11 de novembro, ele retornou a Maer e pediu Emma em casamento, mais uma vez contando-lhe suas ideias. Ela aceitou, e então em trocas de cartas amorosas ela demonstrou como valorizava sua abertura em compartilhar suas diferenças, expressando também suas fortes convicções unitaristas e preocupações de que suas dúvidas honestas pudessem separá-los na vida após a morte. Enquanto ele procurava casa em Londres, crises de doença continuaram e Emma escreveu insistindo que ele descansasse, observando quase profeticamente "Então não fique mais doente, meu querido Charley, até que eu possa estar com você para cuidar de você". Ele encontrou o que chamaram de "Macaw Cottage" devido aos seus interiores berrantes em Gower Street, depois mudou seu "museu" para lá durante o Natal. Em 24 de janeiro de 1839, Darwin foi eleito Fellow da Royal Society FRS.
Em 29 de janeiro, Darwin e Emma Wedgwood se casaram em Maer em uma cerimônia anglicana organizada para acomodar os unitaristas, depois imediatamente pegaram o trem para Londres e sua nova casa.
### Livros de geologia, cracas, pesquisa evolucionária
Darwin agora tinha a estrutura de sua teoria da seleção natural "com a qual trabalhar", como seu "passatempo principal". Sua pesquisa incluía extensa criação seletiva experimental de plantas e animais, encontrando evidências de que as espécies não eram fixas e investigando muitas ideias detalhadas para refinar e substanciar sua teoria. Por quinze anos esse trabalho ficou em segundo plano em relação à sua ocupação principal de escrever sobre geologia e publicar relatórios especializados sobre as coleções do Beagle e, em particular, as cracas.
Quando a Narrative de FitzRoy foi publicada em maio de 1839, Journal and Remarks de Darwin foi um sucesso tão grande como o terceiro volume que no final daquele ano foi publicado separadamente. No início de 1842, Darwin escreveu sobre suas ideias para Charles Lyell, que observou que seu aliado "nega ver um começo para cada safra de espécies".
 Darwin em 1842 com seu filho mais velho, William Erasmus Darwin
O livro de Darwin The Structure and Distribution of Coral Reefs sobre sua teoria de formação de atóis foi publicado em maio de 1842 após mais de três anos de trabalho, e ele então escreveu seu primeiro "esboço a lápis" de sua teoria da seleção natural. Para escapar das pressões de Londres, a família se mudou para a rural Down House em setembro. Em 11 de janeiro de 1844, Darwin mencionou suas teorizações ao botânico Joseph Dalton Hooker, escrevendo com humor melodramático "é como confessar um assassinato". Hooker respondeu "Pode ter havido em minha opinião uma série de produções em diferentes lugares, e também uma mudança gradual de espécies. Ficarei encantado em ouvir como você pensa que essa mudança pode ter ocorrido, pois nenhuma opinião atualmente concebida me satisfaz sobre o assunto". Em julho, Darwin havia expandido seu "esboço" em um "Ensaio" de 230 páginas, a ser expandido com os resultados de suas pesquisas caso morresse prematuramente. Em novembro, o best-seller sensacionalista publicado anonimamente Vestiges of the Natural History of Creation despertou amplo interesse pela transmutação. Darwin desprezou sua geologia e zoologia amadoras, mas revisou cuidadosamente seus próprios argumentos. A controvérsia eclodiu, e a obra continuou a vender bem apesar da rejeição desdenhosa dos cientistas.
Darwin completou seu terceiro livro geológico em 1846. Ele agora retomou uma fascinação e expertise em invertebrados marinhos, que remontava aos seus dias de estudante com Grant, dissecando e classificando as cracas que havia coletado durante a viagem, apreciando observar belas estruturas e pensar sobre comparações com estruturas afins. Em 1847, Hooker leu o "Ensaio" e enviou anotações que forneceram a Darwin o retorno crítico e ponderado de que ele precisava, mas não se comprometeu e questionou a oposição de Darwin aos atos contínuos de criação.
 O "sandwalk" de Darwin em Down House era seu "Caminho do Pensamento" habitual.
Na tentativa de melhorar sua saúde crônica debilitada, Darwin foi em 1849 ao spa Malvern do Dr. James Gully e ficou surpreso ao encontrar algum benefício da hidroterapia. Então, em 1851, sua querida filha Annie adoeceu, reacendendo seus temores de que sua doença pudesse ser hereditária, e após uma longa série de crises ela morreu.
Em oito anos de trabalho sobre cracas Cirripedia, a teoria de Darwin o ajudou a encontrar "homologias" mostrando que partes do corpo ligeiramente alteradas serviam diferentes funções para atender novas condições, e em alguns gêneros ele encontrou machos minúsculos parasitando hermafroditas, mostrando um estágio intermediário na evolução de sexos distintos. Em 1853, isso lhe rendeu a Royal Medal da Royal Society, e estabeleceu sua reputação como biólogo. Em 1854 ele se tornou membro da Linnean Society of London, ganhando acesso postal à sua biblioteca. Ele iniciou uma grande reavaliação de sua teoria das espécies, e em novembro percebeu que a divergência no caráter dos descendentes poderia ser explicada por eles se adaptarem a "lugares diversificados na economia da natureza".
### Publicação da teoria da seleção natural
No início de 1856, Darwin estava investigando se ovos e sementes poderiam sobreviver à travessia pela água do mar para dispersar espécies através dos oceanos. Hooker cada vez mais duvidava da visão tradicional de que as espécies eram fixas, mas seu jovem amigo Thomas Henry Huxley ainda era firmemente contra a transmutação das espécies. Lyell estava intrigado pelas especulações de Darwin sem perceber sua extensão. Quando leu um artigo de Alfred Russel Wallace, "On the Law which has Regulated the Introduction of New Species", ele viu semelhanças com os pensamentos de Darwin e o instou a publicar para estabelecer precedência. Embora Darwin não visse ameaça, em 14 de maio de 1856 ele começou a escrever um breve artigo. Encontrar respostas para questões difíceis o atrasou repetidamente, e ele expandiu seus planos para um "grande livro sobre espécies" intitulado Natural Selection, que deveria incluir sua "nota sobre o Homem". Ele continuou suas pesquisas, obtendo informações e espécimes de naturalistas do mundo todo, incluindo Wallace, que estava trabalhando em Bornéu. Em meados de 1857 ele adicionou um subtítulo; "Teoria aplicada às Raças do Homem", mas não acrescentou texto sobre esse tópico. Em 5 de setembro de 1857, Darwin enviou ao botânico americano Asa Gray um esboço detalhado de suas ideias, incluindo um resumo de Natural Selection, que omitia origens humanas e seleção sexual. Em dezembro, Darwin recebeu uma carta de Wallace perguntando se o livro examinaria as origens humanas. Ele respondeu que evitaria esse assunto, "tão cercado de preconceitos", enquanto encorajava as teorizações de Wallace e acrescentando que "vou muito mais longe do que você."
O livro de Darwin estava apenas parcialmente escrito quando, em 18 de junho de 1858, ele recebeu um artigo de Wallace descrevendo a seleção natural. Chocado por ter sido "antecipado", Darwin o enviou naquele mesmo dia a Lyell, conforme solicitado por Wallace, e embora Wallace não tivesse pedido publicação, Darwin sugeriu que o enviaria a qualquer periódico que Wallace escolhesse. Sua família estava em crise com crianças da vila morrendo de escarlatina, e ele colocou os assuntos nas mãos de seus amigos. Após alguma discussão, sem maneira confiável de envolver Wallace, Lyell e Hooker decidiram por uma apresentação conjunta na Linnean Society em 1º de julho de On the Tendency of Species to form Varieties; and on the Perpetuation of Varieties and Species by Natural Means of Selection. Na noite de 28 de junho, o filho bebê de Darwin morreu de escarlatina após quase uma semana de doença grave, e ele estava consternado demais para comparecer.
 Charles Darwin, aos 46 anos em 1855, então trabalhando rumo à publicação de sua teoria da seleção natural. Ele escreveu a Joseph Hooker sobre este retrato: "se eu realmente tenho uma expressão tão ruim quanto minha fotografia me dá, como posso ter um único amigo é surpreendente."
Houve pouca atenção imediata a este anúncio da teoria; o presidente da Linnean Society observou em maio de 1859 que o ano não havia sido marcado por descobertas revolucionárias. Apenas uma crítica o irritou o suficiente para Darwin recordá-la mais tarde; o Professor Samuel Haughton de Dublin afirmou que "tudo o que era novo nelas era falso, e o que era verdadeiro era velho". Darwin lutou por treze meses para produzir um resumo de seu "grande livro", sofrendo de saúde debilitada mas recebendo encorajamento constante de seus amigos cientistas. Lyell providenciou para que fosse publicado por John Murray. A Origem das Espécies provou ser inesperadamente popular, com todo o estoque de 1.250 exemplares esgotado quando foi colocado à venda para livreiros em 22 de novembro de 1859. No livro, Charles Darwin apresentou "um longo argumento" de observações detalhadas, inferências e consideração de objeções antecipadas. Ao defender a ancestralidade comum, ele incluiu evidências de homologias entre humanos e outros mamíferos. Após delinear a seleção sexual, ele sugeriu que ela poderia explicar diferenças entre raças humanas. Ele evitou discussão explícita sobre as origens humanas, mas implicou a significância de seu trabalho com a frase: "Luz será lançada sobre a origem do homem e sua história." Sua teoria é simplesmente declarada na introdução:
Ao final do livro, ele concluiu que:
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Como nascem muito mais indivíduos de cada espécie do que podem possivelmente sobreviver; e como, consequentemente, há uma luta recorrente pela existência, segue-se que qualquer ser, se variar por menor que seja de qualquer maneira proveitosa para si mesmo, sob as condições complexas e às vezes variáveis da vida, terá melhor chance de sobreviver e, assim, ser naturalmente selecionado. Pelo forte princípio da hereditariedade, qualquer variedade selecionada tenderá a propagar sua forma nova e modificada.
A última palavra foi a única variante de "evoluído" nas primeiras cinco edições do livro. "Evolucionismo" naquela época estava associado a outros conceitos, mais comumente ao desenvolvimento embrionário, e Charles Darwin usou pela primeira vez a palavra evolução em A Descendência do Homem em 1871, antes de adicioná-la em 1872 à 6ª edição de A Origem das Espécies.
### Respostas à publicação
O livro despertou interesse internacional, com menos controvérsia do que havia recebido o popular e menos científico Vestígios da História Natural da Criação. Embora a doença de Charles Darwin o mantivesse afastado dos debates públicos, ele examinou avidamente a resposta científica, comentando sobre recortes de imprensa, resenhas, artigos, sátiras e caricaturas, e correspondeu-se sobre isso com colegas em todo o mundo. O livro não discutiu explicitamente as origens humanas, mas incluiu uma série de pistas sobre a ancestralidade animal dos humanos a partir das quais a inferência poderia ser feita. A primeira resenha perguntou: "Se um macaco se tornou um homem – no que um homem não pode se tornar?" e disse que deveria ser deixado para teólogos, pois era perigoso demais para leitores comuns. Entre as primeiras respostas favoráveis, as resenhas de Huxley atacaram Richard Owen, líder do establishment científico que Huxley estava tentando derrubar. Em abril, a resenha de Owen atacou os amigos de Charles Darwin e descartou condescendentemente suas ideias, enfurecendo Charles Darwin, mas Owen e outros começaram a promover ideias de evolução sobrenaturalmente guiada. Patrick Matthew chamou atenção para seu livro de 1831, que tinha um breve apêndice sugerindo um conceito de seleção natural levando a novas espécies, mas ele não havia desenvolvido a ideia.
 Durante as férias da família Darwin em 1868 em sua casa de campo na Isle of Wight, Julia Margaret Cameron fez retratos mostrando a barba espessa que Charles Darwin cultivou entre 1862 e 1866.
A resposta da Igreja da Inglaterra foi mista. Os antigos tutores de Charles Darwin em Cambridge, Sedgwick e Henslow, descartaram as ideias, mas clérigos liberais interpretaram a seleção natural como um instrumento do desígnio de Deus, com o clérigo Charles Kingsley vendo-a como "uma concepção tão nobre da Divindade". Em 1860, a publicação de Ensaios e Resenhas por sete teólogos anglicanos liberais desviou a atenção clerical de Charles Darwin, com suas ideias incluindo crítica superior atacada por autoridades eclesiásticas como heresia. Nela, Baden Powell argumentou que milagres quebravam as leis de Deus, então acreditar neles era ateísta, e elogiou "o magistral volume do Sr. Darwin, o grande princípio dos poderes autoevolutivos da natureza". Asa Gray discutiu teleologia com Charles Darwin, que importou e distribuiu o panfleto de Gray sobre evolução teísta, A Seleção Natural não é inconsistente com a teologia natural. O confronto mais famoso foi no debate público sobre evolução em Oxford de 1860, durante uma reunião da Associação Britânica para o Avanço da Ciência, onde o Bispo de Oxford Samuel Wilberforce, embora não se opusesse à transmutação de espécies, argumentou contra a explicação de Charles Darwin e a descendência humana de macacos. Joseph Hooker argumentou fortemente a favor de Charles Darwin, e a lendária réplica de Thomas Huxley, de que ele preferiria descender de um macaco do que de um homem que usasse mal seus dons, passou a simbolizar um triunfo da ciência sobre a religião.
Mesmo os amigos próximos de Charles Darwin — Gray, Hooker, Huxley e Lyell — ainda expressavam várias reservas, mas davam forte apoio, assim como muitos outros, particularmente naturalistas mais jovens. Gray e Lyell buscavam reconciliação com a fé, enquanto Huxley retratava uma polarização entre religião e ciência. Ele fez campanha pugnazmente contra a autoridade do clero na educação, visando derrubar a dominância de clérigos e amadores aristocráticos sob Owen em favor de uma nova geração de cientistas profissionais. A afirmação de Owen de que a anatomia cerebral provava que os humanos eram uma ordem biológica separada dos macacos foi mostrada como falsa por Huxley em uma disputa prolongada parodiada por Kingsley como a "Grande Questão do Hipocampo", e desacreditou Owen.
 Uma caricatura de 1871, após a publicação de A Descendência do Homem, foi típica de muitas mostrando Charles Darwin com corpo de macaco, identificando-o na cultura popular como o principal autor da teoria evolucionária. O Darwinismo tornou-se um movimento cobrindo uma vasta gama de ideias evolucionárias. Em 1863, Geological Evidences of the Antiquity of Man, de Lyell, popularizou a pré-história, embora sua cautela em relação à evolução tenha desapontado Darwin. Semanas depois, Evidence as to Man's Place in Nature, de Huxley, demonstrou que, anatomicamente, os humanos são primatas, e então The Naturalist on the River Amazons, de Henry Walter Bates, forneceu evidências empíricas de seleção natural. Lobbying rendeu a Darwin a mais alta honraria científica britânica, a Copley Medal da Royal Society, concedida em 3 de novembro de 1864. Naquele dia, Huxley realizou a primeira reunião do que se tornaria o influente "X Club", dedicado à "ciência pura e livre, desimpedida de dogmas religiosos". Ao final da década, a maioria dos cientistas concordava que a evolução havia ocorrido, mas apenas uma minoria apoiava a visão de Darwin de que o principal mecanismo era a seleção natural.
A Origem das Espécies foi traduzida para muitos idiomas, tornando-se um texto científico fundamental que atraiu atenção ponderada de todas as esferas da vida, incluindo os "trabalhadores" que acorriam às palestras de Huxley. A teoria de Darwin também ressoou com diversos movimentos da época e tornou-se um elemento-chave da cultura popular. Cartunistas parodiaram a ancestralidade animal numa velha tradição de mostrar humanos com traços animais, e na Grã-Bretanha essas imagens bem-humoradas serviram para popularizar a teoria de Darwin de forma não ameaçadora. Enquanto enfermo em 1862, Darwin começou a deixar a barba crescer, e quando reapareceu em público em 1866, caricaturas dele como um primata ajudaram a identificar todas as formas de evolucionismo com o Darwinismo.
### A Origem do Homem, seleção sexual e botânica
Apesar de episódios repetidos de doença durante os últimos vinte e dois anos de sua vida, o trabalho de Darwin continuou. Tendo publicado A Origem das Espécies como um resumo de sua teoria, ele prosseguiu com experimentos, pesquisas e a redação de seu "grande livro". Ele tratou da descendência humana a partir de animais anteriores, incluindo evolução da sociedade e das capacidades mentais, além de explicar a beleza decorativa na vida selvagem e diversificando para estudos inovadores de plantas.
 Em 1878, um Darwin cada vez mais famoso havia sofrido anos de doença.
Investigações sobre polinização por insetos levaram em 1861 a estudos inéditos de orquídeas selvagens, demonstrando a adaptação de suas flores para atrair mariposas específicas a cada espécie e garantir fertilização cruzada. Em 1862, Fertilisation of Orchids ofereceu sua primeira demonstração detalhada do poder da seleção natural para explicar relações ecológicas complexas, fazendo previsões testáveis. À medida que sua saúde declinava, ele repousava em seu leito de doente num quarto repleto de experimentos inventivos para rastrear os movimentos de plantas trepadeiras. Visitantes admiradores incluíam Ernst Haeckel, um proponente zeloso do Darwinismus incorporando Lamarckismo e o idealismo de Goethe. Wallace permaneceu solidário, embora cada vez mais se voltasse ao Espiritualismo.
O livro de Darwin The Variation of Animals and Plants under Domestication, de 1868, foi a primeira parte de seu planejado "grande livro" e incluiu sua hipótese fracassada de pangênese, tentando explicar a hereditariedade. Vendeu vigorosamente no início, apesar de seu tamanho, e foi traduzido para muitos idiomas. Ele escreveu a maior parte de uma segunda parte, sobre seleção natural, mas ela permaneceu inédita durante sua vida.
Lyell já havia popularizado a pré-história humana, e Huxley havia demonstrado que anatomicamente os humanos são primatas. Com The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex, publicado em 1871, Darwin apresentou evidências de inúmeras fontes de que os humanos são animais, mostrando continuidade de atributos físicos e mentais, e apresentou a seleção sexual para explicar características animais impraticáveis como a plumagem do pavão, bem como a evolução humana da cultura, diferenças entre os sexos e classificação racial física e cultural, ao mesmo tempo em que enfatizava que os humanos são todos uma única espécie. Sua pesquisa usando imagens foi expandida em seu livro de 1872, The Expression of the Emotions in Man and Animals, um dos primeiros livros a apresentar fotografias impressas, que discutiu a evolução da psicologia humana e sua continuidade com o comportamento dos animais. Ambos os livros se provaram muito populares, e Darwin ficou impressionado com a aceitação geral com que suas visões foram recebidas, observando que "todos estão falando sobre isso sem ficarem chocados". Sua conclusão foi "que o homem, com todas as suas nobres qualidades, com simpatia que sente pelos mais degradados, com benevolência que se estende não apenas a outros homens mas à mais humilde criatura viva, com seu intelecto divino que penetrou nos movimentos e constituição do sistema solar — com todos esses poderes exaltados — o Homem ainda carrega em sua estrutura corporal a marca indelével de sua origem humilde".
 Carta de investigação de Charles Darwin ao fisiologista John Burdon-Sanderson
Seus experimentos e investigações relacionados à evolução levaram a livros sobre Orquídeas, Plantas Insetívoras, The Effects of Cross and Self Fertilisation in the Vegetable Kingdom, diferentes formas de flores em plantas da mesma espécie, e The Power of Movement in Plants. Ele continuou a coletar informações e trocar opiniões com correspondentes científicos por todo o mundo, incluindo Mary Treat, a quem ele encorajou a perseverar em seu trabalho científico. Seu trabalho botânico foi interpretado e popularizado por vários escritores, incluindo Grant Allen e H. G. Wells, e ajudou a transformar a ciência vegetal no final do século XIX e início do século XX. Em seu último livro, ele retornou a The Formation of Vegetable Mould through the Action of Worms.
### Morte e funeral Em 1882 foi diagnosticado com o que era chamado de "angina pectoris", que na época significava trombose coronariana e doença cardíaca. No momento de sua morte, os médicos diagnosticaram "ataques anginosos" e "insuficiência cardíaca". Especulou-se que Charles Darwin pode ter sofrido de doença de Chagas crônica. Esta especulação baseia-se em uma entrada de diário escrita por Charles Darwin, descrevendo que foi picado pelo "barbeiro" em Mendoza, Argentina, em 1835; e na constelação de sintomas clínicos que ele apresentou, incluindo doença cardíaca, que é uma característica marcante da doença de Chagas crônica. A exumação do corpo de Charles Darwin é provavelmente necessária para determinar definitivamente seu estado de infecção através da detecção de DNA do parasita infectante, T. cruzi, que causa a doença de Chagas.
 O almanaque da Punch de 1882, publicado pouco antes da morte de Charles Darwin, retrata-o em meio à evolução do caos ao cavalheiro vitoriano com o título O Homem Não Passa de um Verme.
Ele morreu em Down House no dia 19 de abril de 1882. Suas últimas palavras foram para sua família, dizendo a Emma "Não tenho o menor medo da morte—Lembre-se de que esposa maravilhosa você foi para mim—Diga a todos os meus filhos para se lembrarem de como foram bons comigo", então, enquanto ela descansava, ele repetidamente disse a Henrietta e Francis "Quase vale a pena ficar doente para ser cuidado por vocês". Ele esperava ser enterrado no cemitério da igreja de St Mary em Downe, mas a pedido dos colegas de Charles Darwin, após petição pública e parlamentar, William Spottiswoode, presidente da Royal Society, providenciou para que Charles Darwin fosse homenageado com sepultamento na Abadia de Westminster, próximo a John Herschel e Isaac Newton. O funeral foi realizado na quarta-feira, 26 de abril, e contou com a presença de milhares de pessoas, incluindo familiares, amigos, cientistas, filósofos e dignitários.
Legado
Na época de sua morte, Darwin e seus colegas haviam convencido a maioria dos cientistas de que a evolução como descendência com modificação estava correta, e ele era considerado um grande cientista que havia revolucionado ideias. Em junho de 1909, embora poucos naquela época concordassem com sua visão de que "a seleção natural tem sido o principal, mas não o exclusivo meio de modificação", ele foi homenageado por mais de 400 autoridades e cientistas de todo o mundo que se reuniram em Cambridge para comemorar seu centenário e o quinquagésimo aniversário de A Origem das Espécies. Por volta do início do século XX, um período que foi chamado de "o eclipse do darwinismo", cientistas propuseram vários mecanismos evolutivos alternativos, que eventualmente se mostraram insustentáveis. Ronald Fisher, um estatístico inglês, finalmente uniu a genética mendeliana com a seleção natural, no período entre 1918 e seu livro de 1930 A Teoria Genética da Seleção Natural. Ele deu à teoria uma base matemática e trouxe amplo consenso científico de que a seleção natural era o mecanismo básico da evolução, fundando assim a base para a genética de populações e a síntese evolutiva moderna, com J.B.S. Haldane e Sewall Wright, que estabeleceu o quadro de referência para debates modernos e refinamentos da teoria.
### Comemoração
Durante a vida de Darwin, muitas características geográficas receberam seu nome. Uma extensão de água adjacente ao Canal de Beagle foi nomeada Estreito de Darwin por Robert FitzRoy após a ação rápida de Darwin, junto com dois ou três dos homens, salvá-los de ficarem isolados em uma costa próxima quando uma geleira em colapso causou uma grande onda que teria arrastado seus barcos, e o vizinho Monte Darwin nos Andes foi nomeado em celebração ao 25º aniversário de Darwin. Quando o Beagle estava fazendo levantamentos na Austrália em 1839, o amigo de Darwin, John Lort Stokes, avistou um porto natural que o capitão do navio, Wickham, nomeou Porto Darwin: um assentamento próximo foi renomeado Darwin em 1911, e se tornou a capital do Território do Norte da Austrália.
Stephen Heard identificou 389 espécies que foram nomeadas em homenagem a Darwin, e existem pelo menos 9 gêneros. Em um exemplo, o grupo de saíras relacionado àquelas que Darwin encontrou nas Ilhas Galápagos tornou-se popularmente conhecido como "tentilhões de Darwin" em 1947, fomentando lendas imprecisas sobre sua importância para seu trabalho.
 Em 1881 Darwin era uma figura eminente, ainda trabalhando em suas contribuições ao pensamento evolutivo que tiveram um efeito enorme em muitos campos da ciência. Cópia de um retrato de John Collier na National Portrait Gallery, Londres.
O trabalho de Darwin continuou a ser celebrado por inúmeras publicações e eventos. A Sociedade Linneana de Londres tem comemorado as conquistas de Darwin com a concessão da Medalha Darwin-Wallace desde 1908. O Dia de Darwin tornou-se uma celebração anual, e em 2009 eventos mundiais foram organizados para o bicentenário do nascimento de Darwin e o 150º aniversário da publicação de A Origem das Espécies.
Darwin foi homenageado no Reino Unido, com seu retrato impresso no verso de notas de £10 impressas junto com um beija-flor e o HMS Beagle, emitidas pelo Banco da Inglaterra.
Uma estátua em tamanho natural de Darwin sentado pode ser vista no hall principal do Museu de História Natural em Londres.
 Inauguração da Estátua de Darwin em frente ao antigo edifício da Shrewsbury School em 1897
Uma estátua sentada de Darwin, inaugurada em 1897, fica em frente à Biblioteca de Shrewsbury, o edifício que costumava abrigar a Shrewsbury School, que Darwin frequentou quando menino. Outra estátua de Darwin quando jovem está situada nos jardins do Christ's College, Cambridge.
Darwin College, uma faculdade de pós-graduação da Universidade de Cambridge, recebeu o nome da família Darwin.
Em 2008-09, a banda sueca The Knife, em colaboração com o grupo de performance dinamarquês Hotel Pro Forma e outros músicos da Dinamarca, Suécia e EUA, criou uma ópera sobre a vida de Darwin e A Origem das Espécies, intitulada Tomorrow, in a Year. O espetáculo percorreu teatros europeus em 2010.
Filhos
Os Darwin tiveram dez filhos: dois morreram na infância, e a morte de Annie aos dez anos teve um efeito devastador em seus pais. Charles era um pai dedicado e incomumente atencioso com seus filhos. Sempre que adoeciam, ele temia que pudessem ter herdado fraquezas da endogamia devido aos laços familiares próximos que compartilhava com sua esposa e prima, Emma Wedgwood.
Ele examinou a endogamia em seus escritos, contrastando-a com as vantagens do cruzamento externo em muitas espécies. Apesar de seus temores, a maioria dos filhos sobreviventes e muitos de seus descendentes seguiram carreiras distintas.
De seus filhos sobreviventes, George, Francis e Horace tornaram-se Membros da Sociedade Real, destacando-se como astrônomo, botânico e engenheiro civil, respectivamente. Todos os três foram nomeados cavaleiros. Outro filho, Leonard, tornou-se soldado, político, economista, eugenista e mentor do estatístico e biólogo evolutivo Ronald Fisher.
Visões e opiniões
### Visões religiosas
A tradição familiar de Darwin era o unitarismo não-conformista, enquanto seu pai e avô eram livres-pensadores, e seu batismo e internato eram da Igreja da Inglaterra. Ao ir para Cambridge para se tornar um clérigo anglicano, ele não duvidava da verdade literal da Bíblia. Ele aprendeu a ciência de John Herschel que, como a teologia natural de William Paley, buscava explicações nas leis da natureza em vez de milagres e via a adaptação das espécies como evidência de design. A bordo do HMS Beagle, Darwin era bastante ortodoxo e citaria a Bíblia como autoridade em moralidade. Ele procurou por "centros de criação" para explicar a distribuição, e sugeriu que as formigas-leão muito similares encontradas na Austrália e Inglaterra eram evidência de uma mão divina.
 Em 1851 Darwin ficou devastado quando sua filha Annie morreu. Nessa época sua fé no cristianismo havia diminuído, e ele havia parado de ir à igreja.
Ao retornar, ele era crítico da Bíblia como história, e questionava por que todas as religiões não deveriam ser igualmente válidas. Nos anos seguintes, enquanto especulava intensamente sobre geologia e a transmutação das espécies, ele refletiu muito sobre religião e discutiu isso abertamente com sua esposa Emma, cujas crenças também vinham de estudo intenso e questionamento. A teodiceia de Paley e Thomas Malthus justificava males como a fome como resultado das leis de um criador benevolente, que tinham um efeito geral positivo. Para Darwin, a seleção natural produzia o bem da adaptação, mas removia a necessidade de design, e ele não conseguia ver o trabalho de uma divindade onipotente em toda a dor e sofrimento, como a vespa icneumon paralisando lagartas como alimento vivo para seus ovos. Embora pensasse na religião como uma estratégia tribal de sobrevivência, Darwin relutava em abandonar a ideia de Deus como um legislador supremo. Ele estava cada vez mais perturbado pelo problema do mal.
Darwin permaneceu grande amigo do vigário de Downe, John Brodie Innes, e continuou a desempenhar um papel de liderança no trabalho paroquial da igreja, mas a partir de aproximadamente 1849 saía para caminhar aos domingos enquanto sua família frequentava a igreja. Ele considerava "absurdo duvidar que um homem pudesse ser um teísta ardente e um evolucionista" e, embora reticente sobre suas visões religiosas, em 1879 escreveu que "Nunca fui ateu no sentido de negar a existência de um Deus. – Acho que geralmente... um agnóstico seria a descrição mais correta do meu estado de espírito".
A "História de Lady Hope", publicada em 1915, alegava que Darwin havia se convertido ao cristianismo em seu leito de morte. As alegações foram repudiadas pelos filhos de Darwin e foram descartadas como falsas por historiadores.
### Sociedade humana
As visões de Darwin sobre questões sociais e políticas refletiam seu tempo e posição social. Ele cresceu em uma família de reformadores Whig que, como seu tio Josiah Wedgwood, apoiavam a reforma eleitoral e a emancipação dos escravos. Darwin era apaixonadamente oposto à escravidão, embora não visse problema com as condições de trabalho dos operários de fábrica ou empregados domésticos ingleses. Suas aulas de taxidermia em 1826 com o escravo liberto John Edmonstone, a quem ele lembrou por muito tempo como "um homem muito agradável e inteligente", reforçaram sua crença de que pessoas negras compartilhavam os mesmos sentimentos e podiam ser tão inteligentes quanto pessoas de outras raças. Ele adotou a mesma atitude em relação aos povos nativos que conheceu na viagem do Beagle. Essas atitudes não eram incomuns na Grã-Bretanha na década de 1820, por mais que chocassem americanos visitantes. A sociedade britânica começou a imaginar diferenças raciais mais vividamente em meados do século, mas Darwin permaneceu fortemente contra a escravidão, contra "classificar as chamadas raças humanas como espécies distintas", e contra o maltrato de povos nativos. A interação de Darwin com os Yaghans Fueguinos como Jemmy Button durante a segunda viagem do HMS Beagle teve um impacto profundo em sua visão sobre povos primitivos. Ao chegar à Tierra del Fuego, ele fez uma descrição colorida dos "selvagens Fueguinos". Essa visão mudou à medida que ele passou a conhecer o povo Yaghan com mais detalhes. Ao estudar os Yaghans, Darwin concluiu que uma série de emoções básicas de diferentes grupos humanos eram as mesmas e que as capacidades mentais eram aproximadamente as mesmas dos europeus. Embora interessado na cultura Yaghan, Darwin não conseguiu apreciar seu profundo conhecimento ecológico e cosmologia elaborada até a década de 1850, quando examinou um dicionário de Yaghan detalhando 32 mil palavras. Ele viu que a colonização europeia frequentemente levaria à extinção de civilizações nativas, e "tentou integrar o colonialismo em uma história evolucionária da civilização análoga à história natural."
Ele pensava que a eminência dos homens sobre as mulheres era o resultado da seleção sexual, uma visão contestada por Antoinette Brown Blackwell em seu livro de 1875 The Sexes Throughout Nature.
Darwin ficou intrigado com o argumento de seu primo Francis Galton, introduzido em 1865, de que a análise estatística da hereditariedade mostrava que traços humanos morais e mentais podiam ser herdados, e que princípios de reprodução animal podiam se aplicar aos humanos. Em The Descent of Man, Darwin observou que ajudar os fracos a sobreviver e ter famílias poderia perder os benefícios da seleção natural, mas advertiu que negar tal ajuda colocaria em perigo o instinto de simpatia, "a parte mais nobre de nossa natureza", e fatores como educação podiam ser mais importantes. Quando Galton sugeriu que publicar pesquisas poderia encorajar casamentos dentro de uma "casta" de "aqueles que são naturalmente dotados", Darwin previu dificuldades práticas, e pensou ser "o único plano viável, porém temo que utópico, de procedimento para melhorar a raça humana", preferindo simplesmente divulgar a importância da hereditariedade e deixar as decisões para os indivíduos. Francis Galton nomeou este campo de estudo "eugenia" em 1883. Após a morte de Darwin, suas teorias foram citadas para promover políticas eugênicas que iam contra seus princípios humanitários.
Movimentos sociais evolutivos
A fama e popularidade de Darwin levaram seu nome a ser associado a ideias e movimentos que, por vezes, tinham apenas uma relação indireta com seus escritos e, às vezes, iam diretamente contra seus comentários expressos.
Thomas Malthus havia argumentado que o crescimento populacional além dos recursos era ordenado por Deus para fazer os humanos trabalharem produtivamente e mostrarem moderação ao constituir famílias; isso foi usado na década de 1830 para justificar asilos de pobres e economia laissez-faire. A evolução já era então vista como tendo implicações sociais, e o livro de Herbert Spencer de 1851, Social Statics, baseava ideias de liberdade humana e liberdades individuais em sua teoria evolutiva lamarckiana.
 Caricatura de Darwin da Vanity Fair de 1871
Logo após a publicação de A Origem das Espécies em 1859, críticos ridicularizaram sua descrição de uma luta pela existência como uma justificativa malthusiana para o capitalismo industrial inglês da época. O termo darwinismo foi usado para as ideias evolutivas de outros, incluindo a "sobrevivência do mais apto" de Spencer como progresso de livre mercado, e as ideias poligenéticas de desenvolvimento humano de Ernst Haeckel. Escritores usaram a seleção natural para argumentar em favor de várias ideologias, frequentemente contraditórias, como capitalismo selvagem laissez-faire, colonialismo e imperialismo. No entanto, a visão holística de Darwin sobre a natureza incluía "dependência de um ser em relação a outro"; assim, pacifistas, socialistas, reformadores sociais liberais e anarquistas como Peter Kropotkin enfatizaram o valor da cooperação sobre a luta dentro de uma espécie. O próprio Darwin insistiu que a política social não deveria ser simplesmente guiada por conceitos de luta e seleção na natureza.
Após a década de 1880, um movimento eugênico se desenvolveu sobre ideias de herança biológica e, para justificação científica de suas ideias, apelou a alguns conceitos do darwinismo. Na Grã-Bretanha, a maioria compartilhava as visões cautelosas de Darwin sobre aprimoramento voluntário e buscava encorajar aqueles com boas características na "eugenia positiva". Durante o "Eclipse do Darwinismo", uma fundação científica para a eugenia foi fornecida pela genética mendeliana. A eugenia negativa para remover os "débeis mentais" era popular na América, Canadá e Austrália, e a eugenia nos Estados Unidos introduziu leis de esterilização compulsória, seguidas por vários outros países. Subsequentemente, a eugenia nazista trouxe descrédito ao campo.
O termo "Darwinismo Social" foi usado com pouca frequência a partir de cerca de 1890, mas tornou-se popular como um termo depreciativo na década de 1940, quando usado por Richard Hofstadter para atacar o conservadorismo laissez-faire daqueles como William Graham Sumner que se opunham à reforma e ao socialismo. Desde então, tem sido usado como um termo de abuso por aqueles que se opõem ao que consideram ser as consequências morais da evolução.
Obras
Darwin foi um escritor prolífico. Mesmo sem a publicação de suas obras sobre evolução, ele teria tido uma reputação considerável como autor de A Viagem do Beagle, como geólogo que havia publicado extensivamente sobre a América do Sul e resolvido o enigma da formação de atóis de coral, e como biólogo que havia publicado o trabalho definitivo sobre cracas. Embora A Origem das Espécies domine as percepções de seu trabalho, A Descendência do Homem e A Expressão das Emoções no Homem e nos Animais tiveram impacto considerável, e seus livros sobre plantas, incluindo O Poder do Movimento nas Plantas, foram estudos inovadores de grande importância, assim como seu trabalho final sobre A Formação do Húmus Vegetal através da Ação dos Vermes.
