Meine wissenschaftlichen Studien haben mir große Befriedigung gebracht; und ich bin überzeugt, dass es nicht lange dauern wird, bis die ganze Welt die Ergebnisse meiner Arbeit anerkennt.
Gregor Johann Mendel war ein Wissenschaftler, Meteorologe, Mathematiker, Biologe, Augustiner-Mönch und Abt der St.-Thomas-Abtei in Brno, Markgrafschaft Mähren. Mendel wurde in einer deutschsprachigen Familie im schlesischen Teil des Österreichischen Reiches, dem heutigen Tschechien, geboren und erhielt posthum Anerkennung als Gründer der modernen Wissenschaft der Genetik. Obwohl Bauern seit Jahrtausenden wussten, dass die Kreuzung von Tieren und Pflanzen bestimmte wünschenswerte Merkmale begünstigen konnte, etablierten Mendels Erbsenexperimente zwischen 1856 und 1863 viele der Vererbungsregeln, die heute als Mendelsche Vererbungsgesetze bezeichnet werden.
Mendel arbeitete mit sieben Merkmalen von Erbsenpflanzen: Pflanzenhöhe, Hülsenform und -farbe, Samenform und -farbe sowie Blütenposition und -farbe. Am Beispiel der Samenfarbe zeigte Mendel, dass wenn eine echtzüchtende gelbe Erbse und eine echtzüchtende grüne Erbse gekreuzt wurden, ihre Nachkommen immer gelbe Samen produzierten. Jedoch erschienen in der nächsten Generation die grünen Erbsen im Verhältnis 1 grün zu 3 gelb wieder auf. Um dieses Phänomen zu erklären, prägte Mendel die Begriffe „rezessiv" und „dominant" in Bezug auf bestimmte Merkmale. Im vorherigen Beispiel ist das grüne Merkmal, das in der ersten Filialgeneration zu verschwinden schien, rezessiv und das gelbe ist dominant. Er veröffentlichte seine Arbeit 1866 und demonstrierte die Wirkung unsichtbarer „Faktoren" – heute Gene genannt – bei der vorhersehbaren Bestimmung der Merkmale eines Organismus.
Die tiefe Bedeutung von Mendels Arbeit wurde bis zur Wende des 20. Jahrhunderts, mehr als drei Jahrzehnte später, mit der Wiederentdeckung seiner Gesetze nicht erkannt. Erich von Tschermak, Hugo de Vries und Carl Correns verifizierten 1900 unabhängig voneinander mehrere von Mendels experimentellen Befunden und leiteten damit das moderne Zeitalter der Genetik ein.
Leben und Karriere
Mendel wurde in eine deutschsprachige tschechische Familie in Hynčice, auf Deutsch Heinzendorf bei Odrau, an der mährisch-schlesischen Grenze des Österreichischen Reiches geboren, heute Teil der Tschechischen Republik. Er war der Sohn von Anton und Rosine Schwirtlich Mendel und hatte eine ältere Schwester, Veronika, und eine jüngere, Theresia. Sie lebten und arbeiteten auf einem Bauernhof, der sich seit mindestens 130 Jahren in Familienbesitz der Mendels befand – das Haus, in dem Mendel geboren wurde, ist heute ein Museum, das Mendel gewidmet ist. Während seiner Kindheit arbeitete Mendel als Gärtner und studierte Imkerei. Als junger Mann besuchte er das Gymnasium in Opava, auf Deutsch Troppau genannt. Er musste vier Monate seines Gymnasiums aus gesundheitlichen Gründen ausfallen lassen. Von 1840 bis 1843 studierte er praktische und theoretische Philosophie sowie Physik am Philosophischen Institut der Universität Olomouc, nahm sich ein weiteres Jahr frei wegen Krankheit. Er hatte auch finanzielle Schwierigkeiten, um seine Studien zu bezahlen, und Theresia gab ihm ihre Mitgift. Später unterstützte er ihre drei Söhne, von denen zwei Ärzte wurden.
Er wurde teilweise deshalb Mönch, weil es ihm ermöglichte, eine Ausbildung zu erhalten, ohne diese selbst bezahlen zu müssen. Als Sohn eines kämpfenden Bauern sparte ihm das Mönchsleben, in seinen Worten, die „ständige Angst vor Existenzmitteln". Als Johann Mendel geboren, erhielt er den Namen Gregor Řehoř auf Tschechisch, als er den Augustiner-Mönchen beitrat.
Als Mendel die Philosophische Fakultät betrat, wurde die Abteilung für Naturgeschichte und Landwirtschaft von Johann Karl Nestler geleitet, der umfangreiche Forschungen zu Vererbungsmerkmalen von Pflanzen und Tieren, besonders Schafen, durchführte. Auf Empfehlung seines Physiklehrers Friedrich Franz trat Mendel der Augustiner-Abtei St. Thomas in Brno, auf Deutsch Brünn genannt, bei und begann seine Ausbildung als Priester. Mendel arbeitete als Vertretungslehrer an einer höheren Schule. 1850 bestand er den mündlichen Teil, den letzten von drei Teilen, seiner Prüfungen zur zertifizierten höheren Schullehrer nicht. 1851 wurde er unter der Schirmherrschaft des Abts Cyril František Napp zur Universität Wien geschickt, um zu studieren, damit er eine formalere Ausbildung erhalten konnte. In Wien war sein Physikprofessor Christian Doppler. Mendel kehrte 1853 als Lehrer, hauptsächlich für Physik, zu seiner Abtei zurück. 1856 legte er die Prüfung ab, um ein zertifizierter Lehrer zu werden, und bestand wiederum nicht den mündlichen Teil. 1867 ersetzte er Napp als Abt des Klosters.
Nachdem er 1868 zum Abt befördert wurde, endete seine wissenschaftliche Arbeit weitgehend, da Mendel mit administrativen Verantwortungen überlastet wurde, besonders ein Streit mit der Zivilregierung über ihren Versuch, spezielle Steuern auf religiöse Institutionen zu erheben. Mendel starb am 6. Januar 1884 im Alter von 61 Jahren in Brno, Mähren, Österreich-Ungarn, jetzt Tschechische Republik, an chronischer Nephritis. Der tschechische Komponist Leoš Janáček spielte die Orgel bei seiner Beerdigung. Nach seinem Tod verbrannte der nachfolgende Abt alle Papiere in Mendels Sammlung, um ein Ende der Dispute über die Besteuerung zu markieren.
Beiträge
Experimente zur Pflanzenhybridisierung
Gregor Mendel, bekannt als der „Vater der modernen Genetik", entschied sich dafür, Variation in Pflanzen im 2 Hektar (4,9 Acres) großen experimentellen Garten seines Klosters zu studieren.
Nach anfänglichen Experimenten mit Erbsenpflanzen konzentrierte sich Mendel auf das Studium von sieben Merkmalen, die unabhängig von anderen Merkmalen vererbt zu werden schienen: Samenform, Blütenfarbe, Samenschalenton, Hülsenform, unreife Hülsenfarbe, Blütenstandort und Pflanzenhöhe. Er konzentrierte sich zunächst auf die Samenform, die entweder eckig oder rund war. Zwischen 1856 und 1863 züchtete und testete Mendel etwa 28.000 Pflanzen, von denen die Mehrheit Erbsenpflanzen (Pisum sativum) waren. Diese Studie zeigte, dass bei Kreuzung echtzüchtender verschiedener Sorten untereinander (z.B. große Pflanzen befruchtet durch kleine Pflanzen) in der zweiten Generation eine von vier Erbsenpflanzen purebred rezessive Merkmale hatte, zwei von vier waren Hybriden und eine von vier war purebred dominant. Seine Experimente führten ihn dazu, zwei Verallgemeinerungen zu treffen, das Segregationsgesetz und das Gesetz der unabhängigen Assortierung, die später als Mendels Vererbungsgesetze bekannt wurden.
Erste Aufnahme von Mendels Arbeit
Mendel präsentierte sein Papier „Versuche über Pflanzenhybriden" auf zwei Treffen der Naturhistorischen Gesellschaft von Brno in Mähren am 8. Februar und 8. März 1865. Es generierte ein paar positive Berichte in lokalen Zeitungen, wurde aber von der wissenschaftlichen Gemeinschaft ignoriert. Als Mendels Papier 1866 in Verhandlungen des naturforschenden Vereines in Brünn veröffentlicht wurde, wurde es hauptsächlich als über Hybridisierung und nicht über Vererbung verstanden, hatte wenig Auswirkungen und wurde in den nächsten fünfunddreißig Jahren nur etwa dreimal zitiert. Sein Papier wurde damals kritisiert, gilt aber jetzt als wegweisendes Werk. Besonders zu beachten ist, dass Charles Darwin sich Mendels Papier nicht bewusst war, und es wird vermutet, dass wenn er sich dessen bewusst gewesen wäre, die Genetik, wie sie heute existiert, möglicherweise viel früher Fuß gefasst hätte. Mendels wissenschaftliche Biographie bietet daher ein Beispiel für das Scheitern obskurer, höchst origineller Innovatoren, die Aufmerksamkeit zu erhalten, die sie verdienen.
Wiederentdeckung von Mendels Arbeit
Etwa vierzig Wissenschaftler hörten Mendels zwei bahnbrechende Vorträge, aber es scheint, dass sie seine Arbeit nicht verstanden. Später führte er auch einen Briefwechsel mit Carl Nägeli, einem der führenden Biologen der Zeit, aber auch Nägeli verstand Mendels Entdeckungen nicht richtig. Manchmal muss Mendel Zweifel an seiner Arbeit gehegt haben, aber nicht immer: „Meine Zeit wird kommen", sagte er einem Freund, Gustav von Niessl, wie berichtet wird.
Während Mendels Lebenszeit hielten die meisten Biologen die Idee, dass alle Merkmale durch Blendungsvererbung an die nächste Generation weitergegeben wurden, in der die Merkmale jedes Elternteils gemittelt werden. Beispiele dieses Phänomens werden jetzt durch die Wirkung mehrerer Gene mit quantitativen Effekten erklärt. Charles Darwin versuchte erfolglos, die Vererbung durch eine Theorie der Pangenesis zu erklären. Es war nicht bis zum frühen 20. Jahrhundert, dass die Bedeutung von Mendels Ideen erkannt wurde.
Um 1900 führte die Forschung, die nach einer erfolgreichen Theorie der diskontinuierlichen Vererbung statt Blendungsvererbung suchte, zur unabhängigen Duplizierung seiner Arbeit durch Hugo de Vries und Carl Correns und zur Wiederentdeckung von Mendels Schriften und Gesetzen. Beide erkannten Mendels Priorität an, und es wird gedacht, dass de Vries die Ergebnisse, die er gefunden hatte, erst nach dem Lesen Mendels nicht verstanden hat. Obwohl Erich von Tschermak ursprünglich auch der Wiederentdeckung zugeschrieben wurde, wird dies nicht mehr akzeptiert, da er Mendels Gesetze nicht verstand. Obwohl de Vries später das Interesse am Mendelismus verlor, begannen andere Biologen, die moderne Genetik als Wissenschaft zu etablieren. Alle drei dieser Forscher, jeder aus einem anderen Land, veröffentlichten ihre Wiederentdeckung von Mendels Arbeit im Frühjahr 1900 innerhalb einer zwei Monate langen Spanne.
Mendels Ergebnisse wurden schnell repliziert und genetische Koppelung wurde schnell funktioniert. Biologen strömten zu der Theorie; obwohl sie noch nicht auf viele Phänomene anwendbar war, bemühte sie sich, ein genotypisches Verständnis der Vererbung zu geben, das sie in früheren Vererbungsstudien vermissten, die sich auf phänotypische Ansätze konzentriert hatten. Der prominenteste dieser vorherigen Ansätze war die biometrische Schule von Karl Pearson und W. F. R. Weldon, die stark auf statistischen Studien der Phänotypvariation basierte. Der stärkste Widerstand gegen diese Schule kam von William Bateson, der vielleicht in den frühen Tagen das Meiste bei der Förderung der Vorteile von Mendels Theorie tat – das Wort „Genetik" und vieles andere Terminologie der Disziplin stammten von Bateson. Diese Debatte zwischen den Biometristen und den Mendelianern war in den ersten zwei Jahrzehnten des 20. Jahrhunderts äußerst intensiv, wobei die Biometristen statistische und mathematische Strenge beanspruchten, während die Mendelianer ein besseres Verständnis der Biologie beanspruchten. Die moderne Genetik zeigt, dass die mendelsche Vererbung tatsächlich ein inhärent biologischer Prozess ist, obwohl noch nicht alle Gene von Mendels Experimenten verstanden werden.
Am Ende wurden die beiden Ansätze kombiniert, besonders durch Arbeiten von R. A. Fisher bereits 1918. Die Kombination in den 1930er und 1940er Jahren der mendelschen Genetik mit Darwins Theorie der natürlichen Selektion resultierte in der modernen Synthese der Evolutionsbiologie.
Andere Experimente
Mendel begann seine Studien zur Vererbung mit Mäusen. Er war in der St.-Thomas-Abtei, aber sein Bischof mochte nicht, dass einer seiner Brüder Tiersex studierte, also wechselte Mendel zu Pflanzen. Mendel züchtete auch Bienen in einem Bienenhaus, das für ihn gebaut wurde, mit Bienenbeuten, die er entwarf. Er studierte auch Astronomie und Meteorologie und gründete 1865 die „Österreichische Meteorologische Gesellschaft". Die Mehrheit seiner veröffentlichten Werke bezog sich auf Meteorologie.
Mendel experimentierte auch mit Habichtskraut (Hieracium) und Honigbienen. Er veröffentlichte einen Bericht über seine Arbeit mit Habichtskraut, einer Pflanzenfamilie, die Wissenschaftler damals wegen ihrer Vielfalt großes Interesse entgegenbrachten. Jedoch waren die Ergebnisse von Mendels Vererbungsstudium bei Habichtskräutern anders als seine Ergebnisse für Erbsen; die erste Generation war sehr variabel und viele ihrer Nachkommen waren identisch mit der mütterlichen Elternpflanze. In seiner Korrespondenz mit Carl Nägeli diskutierte er seine Ergebnisse konnte sie aber nicht erklären. Es wurde nicht bis zum Ende des neunzehnten Jahrhunderts gewürdigt, dass viele Habichtskrautarten apomiktisch waren und die meisten ihrer Samen durch einen asexuellen Prozess produzierten.
Keine seiner Ergebnisse zu Bienen überlebten, außer für eine beiläufige Erwähnung in den Berichten der Mährischen Imkerei-Gesellschaft. Alles, das sicher bekannt ist, ist, dass er mährische und karniolische Bienen verwendete, die besonders aggressiv waren, zum Ärger anderer Mönche und Besucher des Klosters, sodass er gebeten wurde, sie loszuwerden. Mendel hingegen war von seinen Bienen gern und bezog sich auf sie als „meine liebsten kleinen Tiere".
Er beschrieb auch neuartige Pflanzenarten, und diese sind mit der botanischen Autorenzusatz „Mendel" gekennzeichnet.
Mendelsche Paradoxie
1936 rekonstruierte R.A. Fisher, ein prominenter Statistiker und Populationsgenetiker, Mendels Experimente, analysierte Ergebnisse aus der F2-Generation (zweite Filialgeneration) und fand das Verhältnis dominant zu rezessiv Phänotypen (z.B. gelb gegenüber grünen Erbsen; rund gegenüber runzeligen Erbsen) unplausibel und durchgehend zu nah an der erwarteten Quote von 3 zu 1. Fisher behauptete, dass „die Daten der meisten, wenn nicht aller Experimente so verfälscht wurden, um eng mit Mendels Erwartungen übereinzustimmen", Mendels angebliche Beobachtungen waren nach Fisher „abscheulich", „schockierend" und „geschönt".
Andere Wissenschaftler stimmen Fisher zu, dass Mendels verschiedene Beobachtungen unbequem nah an Mendels Erwartungen kommen. Anthony W.F. Edwards beispielsweise bemerkt: „Man kann den glücklichen Spieler bewundern; aber wenn er morgen wieder Glück hat, und am nächsten Tag und am folgenden Tag, ist man berechtigt, ein wenig misstrauisch zu werden". Drei weitere Linien von Beweisen unterstützen ebenfalls die Behauptung, dass Mendels Ergebnisse tatsächlich zu gut sind, um wahr zu sein.
Fishers Analyse führte zu der mendelschen Paradoxie, ein Paradoxon, das bis zu diesem sehr Tag ungelöst bleibt. Daher sind auf der einen Seite Mendels berichteten Daten statistisch gesehen zu gut um wahr zu sein; auf der anderen Seite, „alles, das wir über Mendel wissen, deutet darauf hin, dass er unwahrscheinlich entweder absichtlichen Betrug oder unbewusste Anpassung seiner Beobachtungen begehen würde." Eine Reihe von Schriftstellern haben versucht,
