Carl Woese

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我们现在的任务是重新综合生物学;把生物体放回其环境中;将其再次与其进化历史相联系;让我们感受生物体、进化和环境统一的复杂流动。生物学进入非线性世界的时刻已经到来。

Carl Richard Woese是一位美国微生物学家和生物物理学家。Woese因在1977年通过他开创的16S核糖体RNA系统发育分类法定义了古菌(Archaea)这一新的生命域而闻名,该技术彻底改革了微生物学。他还在1967年提出了RNA世界假说,尽管当时并未以此命名。Woese担任Stanley O. Ikenberry讲席教授,是伊利诺伊大学香槟分校的微生物学教授。

生平与教育

Carl Woese于1928年7月15日出生在纽约锡拉丘兹。Woese就读于马萨诸塞州的Deerfield Academy。他于1950年从Amherst College获得数学和物理学学士学位。在Amherst期间,Woese在大四时仅修过一门生物课程——生物化学,并且对"植物和动物没有科学兴趣",直到Amherst物理学助理教授William M. Fairbank建议他在Yale攻读生物物理学。

1953年,他完成了Yale University的生物物理学博士学位,其博士研究主要关注热和电离辐射对病毒的灭活。他在Rochester University学习医学两年,在儿科实习开始两天后就退学了。随后他成为Yale University生物物理学博士后研究员,研究细菌孢子。从1960年至1963年,他在位于纽约Schenectady的General Electric研究实验室担任生物物理学家。1964年,Woese加入伊利诺伊大学香槟分校微生物学系,专注于古菌、基因组学和分子进化研究。他成为伊利诺伊大学香槟分校Carl R. Woese基因组生物学研究所的教授,该研究所在他2015年去世后以他的名字命名。

Woese于2012年12月30日去世,死于胰腺癌并发症。

工作与发现

早期遗传密码研究

1960年秋天,当Woese在General Electric的Knolls实验室建立自己的实验室时,他开始关注遗传密码。在1953年James D. Watson、Francis Crick和Rosalind Franklin发现DNA结构后的十年中,物理学家和分子生物学家的兴趣开始集中在破译二十种氨基酸与核酸碱基四字母字母表之间的对应关系上。Woese发表了一系列关于这一主题的论文。在其中一篇论文中,他根据各自的碱基对比率推断出了当时被称为"可溶性RNA"与DNA之间的对应表。他随后重新评估了与病毒使用单一碱基而非三联体来编码每种氨基酸假说相关的实验数据,并提出了18个密码子,正确预测了脯氨酸的一个密码子。其他工作建立了蛋白质翻译的机制基础,但在Woese的观点中,在很大程度上忽视了遗传密码的进化起源这一附带问题。

1962年,Woese在Paris的Pasteur Institute作为访问研究员工作了几个月,该机构是基因表达和基因调节分子生物学研究的活跃中心。在Paris期间,他遇到了Sol Spiegelman,后者在听到Woese的研究目标后邀请他访问伊利诺伊大学;在这次访问中,Spiegelman向Woese提供了一个从1964年秋天开始、具有立即终身教职的职位。凭借自由追求生物学研究主流之外更具推测性的研究线索的机会,Woese开始从进化的角度考虑遗传密码,询问密码子分配及其转译为氨基酸序列的方式可能是如何进化的。

第三个生命域的发现

在整个20世纪的大部分时间里,原核生物被视为一个单一的生物体组,基于其生物化学、形态和代谢进行分类。在1962年的一篇极具影响力的论文中,Roger Stanier和C. B. van Niel首次确立了细胞组织分为原核生物和真核生物的划分,将原核生物定义为缺乏细胞核的生物体。改编自Édouard Chatton的概括,Stanier和Van Niel的概念迅速被接受为生物体之间最重要的区分;然而他们对微生物学家构建细菌自然系统发育分类的尝试仍然持怀疑态度。然而,人们普遍认为所有生命都共享一个共同的原核生物祖先,这由希腊词根πρό pro-(之前,在...之前)所暗示。

1977年,Carl Woese和George E. Fox通过实验反驳了这一普遍持有的关于生命树基本结构的假说。Woese和Fox发现了一种他们称之为"古菌"(archaebacteria、Archaea)的微生物生命。他们报告说古菌包含生命的"第三个王国",与细菌和植物、动物一样不同。Woese将古菌定义为一个新的"原始王国"(后来称为生命域),这既不是细菌也不是真核生物,他重新绘制了分类学树。他基于系统发育关系而非明显形态相似性的三域系统将生命分为23个主要分类群,包含在三个生命域内:细菌域、古菌域和真核域。

人们对Woese系统发育有效分类的有效性的接受是一个缓慢的过程。包括Salvador Luria和Ernst Mayr在内的著名生物学家反对他对原核生物的划分。并非所有对他的批评都仅限于科学层面。十年的劳动密集型寡核苷酸编目使他获得了"怪人"的名声,Woese随后被《Science》杂志的一篇新闻文章称为"微生物学的伤痕累累的革命者"。越来越多的支持数据导致科学界在1980年代中期接受了古菌。如今,很少有科学家坚持统一原核生物的观点。

Woese关于古菌的工作对于寻找其他星球上的生命也具有重要意义。在Woese和Fox的发现之前,科学家认为古菌是从我们更熟悉的微生物进化而来的极端生物。现在,大多数人认为它们是古老的,可能与地球上最初的生物有着强有力的进化联系。在极端环境中存在的与那些古菌相似的生物可能在其他星球上发展,其中一些星球具有适合极端微生物生活的条件。

值得注意的是,Woese对生命树的阐述显示了微生物系统发育的压倒性多样性:单细胞生物代表了生物圈遗传、代谢和生态位多样性的绝大多数。由于微生物对许多生物地球化学循环和生物圈的持续功能至关重要,Woese在阐述微生物的进化和多样性方面的努力为生态学家和保护主义者提供了宝贵的服务。这是对进化论和我们对生命历史知识的重大贡献。

原始细胞类型的进化

Woese还推测了一个快速进化时代,在这个时代生物体之间发生了大量的水平基因转移。Woese和Fox在1977年的一篇论文中首次描述了这些被称为原生细胞(progenotes)的生物体,它们被想象成由于翻译装置易错所导致复杂性非常低的原始细胞("噪声遗传传输通道"),这产生了高突变率,限制了细胞相互作用的特异性和基因组的大小。这种早期翻译装置会产生一组结构相似、功能等价的蛋白质,而不是单一的蛋白质。此外,由于这种特异性的降低,所有细胞成分都易于水平基因转移,快速进化发生在生态系统的水平上。

向现代细胞的转变——"达尔文阈值"发生在生物体进化出具有现代保真度水平的翻译机制时:改进的性能使细胞组织达到了一种复杂性和相互联系的水平,使来自其他生物体的基因远不能取代个体自身的基因。

在后来的岁月里,Woese的工作集中于基因组分析,以阐述水平基因转移(HGT)对进化的意义。他致力于对aminoacyl-tRNA合成酶系统发育的详细分析,以及水平基因转移对这些关键酶在生物体中分布的影响。这项研究的目标是解释原始细胞类型——古菌型、真细菌型和真核型——如何从RNA世界的祖先状态进化而来的。

生物学观点

Woese在《Current Biology》中分享了他对生物学过去、现在和未来的看法:

21世纪生物学面临的"重要问题"都源于一个单一的问题,即生物组织的性质和生成。是的,达尔文回来了,但与能够看到比以往任何时候都更深入的生物学深度的科学家们一起。这不再是对进化的"10,000种鸟类"观点——进化被视为形式的行进。关注的现在是进化过程本身。

我看到生物组织问题今天呈现两个主要方向。第一个是(蛋白质)细胞组织的进化,包括翻译装置的进化和遗传密码等子问题,以及控制等级制度的起源和性质,这些等级制度使组成细胞的众多细胞过程精确地相互关联和微调。它还包括地球上今天存在多少种不同基本细胞类型的问题:所有现代细胞是否都来自单一的祖先细胞组织?

第二个主要方向涉及全球生态系统的性质。细菌是这个星球上的主要生物体——在数量上、总质量上、对全球平衡的重要性上。因此,正是微生物生态学...最需要发展,无论是在理解它所需的事实方面,还是在解释它们的框架方面。

Woese认为生物学在社会中具有"至关重要"的作用。在他的观点中,生物学应该服务于比追求"工程化环境"更广泛的目的:

物理学中正式承认的东西现在需要在生物学中得到承认:科学服务于双重功能。一方面,它是社会的仆人,攻击社会提出的应用问题。另一方面,它充当社会的教师,帮助后者理解其世界和自身。正是这后一种功能在今天有效地缺失了。

荣誉与科学遗产

Woese在1984年获得MacArthur Fellow奖,1988年当选美国国家科学院院士,1992年获得微生物学最高荣誉Leeuwenhoek Medal,1995年获得美国国家科学院颁发的Selman A. Waksman微生物学奖,2000年获得美国国家科学奖章。2003年,他因"发现生命的第三个生命域"而获得瑞典皇家科学院颁发的Crafoord Prize。2006年,他被选为英国皇家学会的外籍院士。

许多微生物物种,如Pyrococcus woesei、Methanobrevibacter woesei和Conexibacter woesei,以他的名字命名。

Stanford University微生物学家Justin Sonnenburg说:"1977年的论文是微生物学中最具影响力的论文之一,可以说是整个生物学中最具影响力的论文。它与Watson和Crick以及Darwin的著作相比肩,为微生物世界的令人难以置信的多样性提供了进化框架"。

关于Woese在水平基因转移作为主要进化过程方面的工作,Colorado University at Boulder教授Norman R. Pace说:"我认为Woese为大范围的生物学所做的贡献比历史上任何生物学家,包括Darwin都要多...还有很多要学的,他一直在卓越地诠释这个新兴的故事"。

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