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敢于浪费一小时时间的人,尚未发现生命的价值。
Charles Robert Darwin是一位英国博物学家、地质学家和生物学家,因其对进化科学的贡献而享誉全球。他提出的所有物种皆随时间从共同祖先演化而来的论断,如今已被广泛接受,并被视为科学的基础概念。他在与Alfred Russel Wallace的联合发表中引入了他的科学理论,指出这种分支式的进化模式源于一个他称之为自然选择的过程,其中生存斗争的作用类似于选择性育种中的人工选择。Darwin被誉为历史上最具影响力的人物之一,他享有安葬于Westminster Abbey的殊荣。
Darwin于1859年在其著作《物种起源》中以令人信服的证据发表了进化论。到1870年代,科学界和大多数受过教育的公众已将进化视为事实。然而,许多人偏好仅赋予自然选择次要角色的竞争性解释,直到1930年代至1950年代现代进化综合论的出现,才形成了广泛共识,即自然选择是进化的基本机制。Darwin的科学发现是生命科学的统一理论,解释了生命的多样性。
Darwin早年对自然的兴趣导致他荒废了在University of Edinburgh的医学教育;取而代之的是,他协助研究海洋无脊椎动物。在University of Cambridge Christ's College的学习激发了他对自然科学的热情。他在HMS Beagle号上的五年航行使他成为一位杰出的地质学家,其观察和理论支持了Charles Lyell的渐进地质变化观念,而航行日志的出版使他成为备受欢迎的作家。
Darwin对航行中收集的野生动物和化石的地理分布感到困惑,于是开始详细调查,并在1838年构思出自然选择理论。尽管他与几位博物学家讨论过自己的想法,但他需要时间进行广泛研究,而且地质工作具有优先权。1858年,当他正在撰写理论时,Alfred Russel Wallace寄给他一篇描述相同观点的文章,促使两人的理论立即联合发表。Darwin的工作确立了带修正的进化传承作为自然界多样化的主流科学解释。1871年,他在《人类的由来及性选择》中探讨了人类进化和性选择,随后于1872年发表了《人类和动物的情绪表达》。他对植物的研究以系列著作形式出版,在其最后一本书《腐殖土的形成——蚯蚓的作用》(1881年)中,他研究了蚯蚓及其对土壤的影响。
生平
### 早年生活与教育
Charles Robert Darwin于1809年2月12日出生于Shropshire的Shrewsbury,在其家族住宅The Mount。他是富裕的社交界医生兼金融家Robert Darwin和Susannah Darwin(娘家姓Wedgwood)六个孩子中的第五个。他的祖父Erasmus Darwin和Josiah Wedgwood都是著名的废奴主义者。Erasmus Darwin在其1794年的《动物法则》中赞扬了进化和共同祖先的一般概念,这是一部关于渐进创造的诗意幻想,包含了预示其孙子后来扩展概念的未成熟思想。
两个家族主要信奉Unitarian教派,尽管Wedgwood家族正在接受Anglicanism。Robert Darwin本人暗地里是一位自由思想者,于1809年11月让婴儿Charles在Shrewsbury的Anglican St Chad's Church受洗,但Charles和他的兄弟姐妹与母亲一起参加Unitarian教堂。1817年,八岁的Charles已对博物学和收藏产生兴趣,他加入了由传教士开办的日校。那年七月,他的母亲去世。从1818年9月起,他与哥哥Erasmus一起在附近的Anglican Shrewsbury School寄宿就读。
Darwin在1825年夏天作为实习医生,帮助父亲治疗Shropshire的穷人,之后于1825年10月与哥哥Erasmus前往University of Edinburgh Medical School——当时英国最好的医学院。Darwin觉得讲座枯燥,手术令人痛苦,因此荒废了学业。他跟随John Edmonstone学习标本剥制术,每天上课约一小时,持续了大约40次,Edmonstone是一位获释的黑人奴隶,曾陪同Charles Waterton前往南美雨林。
 Ellen Sharples于1816年绘制的七岁Charles Darwin粉笔画像,画中的他已经拿着盆栽植物
Darwin在大学第二年加入了Plinian Society,这是一个学生博物学团体,以激烈辩论为特色,激进的民主派学生以唯物主义观点挑战正统宗教科学观念。他协助Robert Edmond Grant研究Firth of Forth海洋无脊椎动物的解剖学和生命周期,并于1827年3月27日在Plinian学会上展示了他自己的发现:在牡蛎壳中发现的黑色孢子是鳐鱼水蛭的卵。一天,Grant赞扬了Lamarck的进化思想。Darwin对Grant的大胆感到震惊,但他最近在祖父Erasmus的日记中读到过类似观点。Darwin对Robert Jameson的博物学课程相当厌倦,该课程涵盖地质学——包括Neptunism与Plutonism之间的争论。他学习了植物分类,并协助University Museum的藏品工作,该馆是当时欧洲最大的博物馆之一。 Charles Darwin荒废医学学业令其父深感不满,他精明地将儿子送往Cambridge的基督学院攻读文学学士学位,作为成为英国国教乡村牧师的第一步。由于Darwin不具备荣誉学位考试资格,他于1828年1月加入了普通学位课程。他更喜欢骑马和射击,而非读书。Darwin入学最初几个月,他的远房表兄William Darwin Fox也在基督学院就读。Fox用自己的蝴蝶收藏给他留下深刻印象,将Darwin引入昆虫学领域,并影响他开始收集甲虫。他满怀热情地投入其中,部分发现被收录于James Francis Stephens的《英国昆虫学图鉴》(1829-32年)。同样通过Fox,Darwin成为植物学教授John Stevens Henslow的密友和追随者。他结识了其他杰出的牧师-博物学家,这些人将科学工作视为宗教性的自然神学,Darwin在这些学者中以"与Henslow同行之人"闻名。当自己的考试临近时,Darwin全力备考,并对William Paley的《基督教证据》(1794年)中的语言和逻辑深感欣喜。在1831年1月的期末考试中,Darwin表现出色,在178名普通学位考生中名列第十。
Darwin必须在Cambridge待到1831年6月。他研读了Paley的《自然神学或神之存在与属性的证据》(首版于1802年),该书论证自然中的神圣设计,将适应性解释为上帝通过自然法则施行作为。他阅读了John Herschel的新书《自然哲学研究初阶》(1831年),书中将自然哲学的最高目标描述为通过基于观察的归纳推理来理解此类法则,以及Alexander von Humboldt的《1799-1804年科学旅行亲历记》。怀着"炽热的热情"想要做出贡献,Darwin计划毕业后与几位同学前往特内里费岛研究热带地区的自然历史。作为准备,他参加了Adam Sedgwick的地质学课程,随后于8月4日与他同行,花两周时间在威尔士绘制地层图。
### HMS Beagle号考察航行
离开威尔士的Sedgwick后,Darwin与学生朋友在Barmouth度过一周,随后于8月29日返家,发现一封来自Henslow的信,推荐他作为一名合格但尚未成熟的博物学家,以自费编外人员身份登上HMS Beagle号,与舰长Robert FitzRoy同行,信中强调这是绅士的职位而非"单纯的采集员"。该船将在四周后启程执行南美洲海岸线测绘考察任务。Robert Darwin反对儿子计划的两年航行,认为这是浪费时间,但在其姐夫Josiah Wedgwood二世的劝说下,同意并资助了儿子的参与。Darwin注意保持私人身份以保留对其收藏的控制权,打算将其献给重要科学机构。
经过数次延误,航行于1831年12月27日启程;历时近五年。正如FitzRoy所计划的,Darwin将大部分时间用于陆地地质调查和自然历史收藏,而HMS Beagle号则进行海岸勘测和绘图。他仔细记录观察结果和理论推测,航行期间定期将标本连同信件(包括一份供家人阅读的日志副本)送往Cambridge。他在地质学、甲虫收集和海洋无脊椎动物解剖方面具有一定专业知识,但在其他所有领域都是新手,仍能出色地采集标本供专家鉴定。尽管严重晕船,Darwin在船上仍写下大量笔记。他的动物学笔记大多关于海洋无脊椎动物,从在风平浪静时采集的浮游生物开始。
 Darwin在Bahía Blanca的船甲板上与化石在一起,Augustus Earle绘制的讽刺画。
在Cape Verde的St Jago第一站登陆时,Darwin发现火山岩悬崖高处的白色带状区域中含有贝壳。FitzRoy给了他Charles Lyell《地质学原理》的第一卷,书中阐述了陆地在漫长岁月中缓慢上升或下降的均变论概念,Darwin接受了Lyell的观点,开始理论化思考并考虑撰写一本地质学著作。当他们抵达巴西时,Darwin为热带雨林所倾倒,但厌恶奴隶制景象,并就此问题与Fitzroy争论。
考察继续向南推进至Patagonia。他们在Bahía Blanca停留,Darwin在Punta Alta附近的悬崖发现了重大化石——巨大已灭绝哺乳动物的骨骼与现代贝壳并存,表明近期灭绝且无气候变化或灾难迹象。他通过一颗牙齿及其与骨质护甲的关联辨认出鲜为人知的大地懒,这护甲起初在他看来像是当地犰狳护甲的巨型版本。这些发现抵达England后引起巨大兴趣。
在与高乔人骑马深入内陆探索地质并收集更多化石的过程中,Darwin在这个革命时代对原住民和殖民者都获得了社会、政治和人类学洞察,并了解到两种美洲鸵的领地各自独立但有重叠。再往南,他看到由砾石和贝壳构成的阶梯状平原,作为抬升海滩显示出一系列地壳抬升。他阅读了Lyell的第二卷并接受其关于物种"创造中心"的观点,但他的发现和理论化对Lyell关于平滑连续性和物种灭绝的观点提出了挑战。 船上三名火地岛人是在第一次贝格尔号航行期间被掳走的,随后在英格兰接受了一年的传教士教育。Darwin 发现他们友好而文明,然而在火地岛,他却遇见了"悲惨、堕落的野蛮人",两者之间的差异犹如野生与驯化动物那般天壤之别。尽管存在这种差异,他依然坚信所有人类彼此相关,拥有共同的起源,并具备向文明进步的潜力。与他的科学家朋友们不同,他现在认为人类与动物之间并不存在不可逾越的鸿沟。一年后,那个传教站被废弃了。他们为之取名 Jemmy Button 的火地岛人像其他土著一样生活,娶了妻子,并无意返回英格兰。
 HMS 贝格尔号勘测南美洲海岸期间,Darwin 就地质学和巨型哺乳动物的灭绝提出了理论。
1835年,Darwin 在智利经历了一场地震,并看到陆地刚刚抬升的迹象,包括搁浅在高潮线以上的贻贝床。在安第斯山脉高处,他看到了贝壳,以及几棵曾生长在沙滩上的树木化石。他推论,随着陆地上升,海洋岛屿下沉,环绕它们的珊瑚礁生长形成环礁。
在地质年代新近的加拉帕戈斯群岛,Darwin 寻找将野生动物与更古老的"创造中心"联系起来的证据,发现了与智利的嘲鸫相似但各岛之间存在差异的嘲鸫。他听说陆龟壳形状的细微变化能显示它们来自哪个岛屿,但未能收集标本,甚至在食用了作为食物带上船的陆龟之后也没有。在澳大利亚,有袋类鼠袋鼠和鸭嘴兽显得如此不同寻常,以至于 Darwin 认为这几乎像是两位截然不同的造物主在工作。他发现原住民"性情愉快而友善",并注意到他们因欧洲殖民而人口锐减。
FitzRoy 调查了 Cocos Keeling 群岛的环礁是如何形成的,勘测结果支持了 Darwin 的理论。FitzRoy 开始撰写贝格尔号航行的官方《叙事》,在阅读 Darwin 的日记后,他提议将其纳入记述中。Darwin 的《日记》最终被改写为独立的第三卷,专论自然史。
在南非开普敦,Darwin 和 FitzRoy 会见了 John Herschel,后者最近写信给 Lyell,赞扬他的均变论开启了对"那个谜中之谜——灭绝物种被其他物种取代"的大胆推测,将其视为"一个自然过程而非神迹过程"。当船只返航途中整理笔记时,Darwin 写道,如果他对嘲鸫、陆龟和福克兰群岛狐狸日益增长的怀疑是正确的,"这些事实会动摇物种的稳定性",随后他谨慎地在"动摇"前加上了"可能"。他后来写道,这些事实"似乎为我揭示了物种起源的某些线索"。
Darwin 进化论的萌芽
当 Darwin 返回英格兰时,他已经是科学界的名人,因为1835年12月,Henslow 通过为精选博物学家出版一本 Darwin 地质学通信的小册子,培养了这位昔日学生的声誉。1836年10月2日,船只停泊在康沃尔郡的法尔茅斯。Darwin 立即乘长途马车前往什鲁斯伯里探望家人和亲戚。随后他匆忙赶往剑桥拜见 Henslow,后者为他寻找可以编目 Darwin 动物藏品的博物学家提供建议,并同意接手植物标本。Darwin 的父亲安排了投资,使他的儿子能够成为一位经济独立的绅士科学家,兴奋的 Darwin 奔走于伦敦各机构之间,受到盛情款待,并寻找专家来描述这些藏品。当时英国动物学家因大英帝国推动和鼓励博物学采集而积压了大量工作,标本仅仅被存放起来的危险确实存在。
Charles Lyell 于10月29日热切地首次会见了 Darwin,并很快将他引荐给崭露头角的解剖学家 Richard Owen,后者拥有皇家外科学院的设施来研究 Darwin 收集的化石骨骼。Owen 令人惊讶的研究结果包括其他巨型已灭绝地懒以及大懒兽、一具近乎完整的未知磨齿兽骨架,以及一个河马大小的类啮齿动物头骨,命名为弓齿兽,类似巨型水豚。那些甲片碎片实际上来自雕齿兽,一种巨大的犰狳类生物,正如 Darwin 最初所想。这些已灭绝的生物与南美洲的现生物种存在亲缘关系。
 年纪轻轻的 Charles Darwin 便跻身科学精英行列。George Richmond 绘制的肖像。
12月中旬,Darwin 在剑桥租房,以整理他的藏品并改写《日记》。他撰写了第一篇论文,证明南美大陆正在缓慢上升,并在 Lyell 的热情支持下,于1837年1月4日在伦敦地质学会宣读了这篇论文。同一天,他向动物学会展示了他的哺乳动物和鸟类标本。鸟类学家 John Gould 很快宣布,Darwin 原以为是黑鸟、"巨嘴雀"和雀类混合体的加拉帕戈斯鸟类,实际上是十二个独立的雀类物种。2月17日,Darwin 当选为地质学会理事会成员,Lyell 在主席致辞中介绍了 Owen 对 Darwin 化石的研究发现,强调物种的地理连续性支持了他的均变论思想。 三月初,Darwin 搬到伦敦以便接近这项工作,加入了 Lyell 的科学家和专家社交圈,其中包括 Charles Babbage,后者将上帝描述为法则的编程者。Darwin 与他思想自由的兄弟 Erasmus 同住,后者是这个辉格党圈子的一员,也是作家 Harriet Martineau 的密友。Martineau 推广马尔萨斯主义,这一理论是有争议的辉格党《济贫法》改革的基础,旨在阻止福利导致人口过剩和更多贫困。作为唯一神教派信徒,她欢迎物种演变的激进含义,这一观点由 Grant 和受 Geoffroy 影响的年轻外科医生们推广。演变论对维护社会秩序的英国国教徒来说是异端邪说,但有声望的科学家们公开讨论这一主题,而 John Herschel 的信件引起了广泛兴趣,信中赞扬 Lyell 的方法是寻找新物种起源之自然原因的途径。
Gould 见到 Darwin 并告诉他,来自不同岛屿的 Galápagos 嘲鸫是不同的物种,而非仅仅是变种,而且 Darwin 认为是"鹪鹩"的鸟类实际上也属于雀科。Darwin 没有按岛屿标记这些雀类,但根据船上其他人(包括 FitzRoy)的笔记,他将物种分配到各个岛屿。两种美洲鸵也是不同的物种,3月14日,Darwin 宣布了它们的分布如何随着向南延伸而变化。
到1837年3月中旬,距离返回英格兰仅仅六个月,Darwin 就在他的红色笔记本中推测"一个物种确实会变成另一个物种"的可能性,以解释现存物种(如美洲鸵)以及已灭绝物种(如奇特的已灭绝哺乳动物 Macrauchenia,类似巨型原驼,一种骆驼的近亲)的地理分布。七月中旬左右,他在"B"号笔记本中记录了他关于寿命和世代变异的思考——解释他在 Galápagos 陆龟、嘲鸫和美洲鸵身上观察到的变异。他勾画出分支演化,然后是单一进化树的谱系分支,其中"谈论一种动物高于另一种是荒谬的",摒弃了 Lamarck 关于独立谱系向更高形式进化的观点。
自2000年以来,一些笔记本失踪,据信已被盗。其中一本包含这位19世纪科学家著名的生命之树草图,探索物种之间的进化关系。
### 过度劳累、疾病与婚姻
在深入研究演变论的同时,Darwin 陷入了更多工作之中。他仍在改写自己的《日志》,同时承担编辑和出版关于他收集标本的专家报告的工作,并在 Henslow 的帮助下获得了1,000英镑的财政拨款来资助这部多卷本《小猎犬号航行动物志》,这笔款项相当于2018年的约92,000英镑。他将资金延伸到包括他计划中的地质学著作,并与出版商约定了不切实际的日期。随着维多利亚时代的开始,Darwin 继续撰写他的《日志》,并于1837年8月开始校对印刷样张。
 1837年7月中旬,Darwin 开始撰写关于物种演变的"B"号笔记本,并在第36页写下"我认为"字样,上方是他的第一棵进化树。
当 Darwin 在压力下工作时,他的健康状况恶化。9月20日,他出现了"令人不适的心悸",因此医生敦促他"停止一切工作",到乡下住几周。在访问什鲁斯伯里后,他在斯塔福德郡的梅尔庄园加入了他的 Wedgwood 亲戚,但发现他们太渴望听他的旅行故事,无法让他好好休息。他迷人、聪慧且有教养的表妹 Emma Wedgwood 比 Darwin 大九个月,当时正在照顾他卧病在床的姨妈。他的叔叔 Josiah 指出一片地面,那里的煤渣已在壤土下消失,并暗示这可能是蚯蚓的作用,这激发了 Darwin 关于蚯蚓在土壤形成中作用的"新而重要的理论",他于1837年11月1日在地质学会上发表了这一理论。
William Whewell 力促 Darwin 担任地质学会秘书的职责。在最初拒绝这项工作后,他于1838年3月接受了这一职位。尽管撰写和编辑小猎犬号报告的工作繁重,Darwin 在演变论研究上取得了显著进展,抓住每一个机会向专业博物学家请教,并且非传统地向具有选择性育种实践经验的人(如农民和鸽子爱好者)请教。随着时间推移,他的研究利用了来自亲戚和子女、家庭管家、邻居、殖民者和前船友的信息。他从一开始就将人类纳入他的推测,1838年3月28日在动物园看到一只猩猩时,他注意到它的孩童般行为。
这种压力造成了损害,到六月,他因胃病、头痛和心脏症状而连续卧床数日。在他余生中,他反复因发作性胃痛、呕吐、严重疖肿、心悸、颤抖和其他症状而丧失行动能力,特别是在压力时期,如出席会议或进行社交访问。Darwin 疾病的原因始终不明,治疗尝试也只有短暂的成功。
 Darwin 选择与他的表妹 Emma Wedgwood 结婚。
6月23日,他休息一下,去苏格兰"进行地质考察"。他在晴朗的天气中访问了格伦罗伊,观察切入山坡三个高度的平行"道路"。他后来发表了自己的观点,认为这些是海洋抬升海滩,但随后不得不接受它们是冰前湖的海岸线。 完全康复后,他于七月返回 Shrewsbury。习惯于每天记录动物繁育笔记的他,在两张纸片上潦草地写下关于婚姻、事业和前景的散乱想法,其中一张分为"结婚"和"不结婚"两栏。"结婚"一栏的优势包括"在年老时有个持久的伴侣和朋友……无论如何都比养狗强",而对应的劣势则有"买书的钱变少"和"可怕的时间损失"。在决定支持婚姻后,他与父亲讨论此事,随后于七月二十九日前往拜访表妹 Emma。他没能开口求婚,但违背父亲的建议,向她提及了自己关于物种演变的想法。
### Malthus 与自然选择
在 London 继续研究期间,Darwin 的广泛阅读现已包括 Malthus 的《人口原理》第六版。1838年九月二十八日,他记录下该书的论断:人类"人口在不受抑制时,每二十五年就会翻倍,或按几何比率增长",这种几何级数增长使人口迅速超过食物供应,即所谓的 Malthusian 灾难。Darwin 已做好充分准备,将此与 de Candolle 的植物"物种之战"以及野生生物的生存斗争相比较,解释物种数量如何保持大致稳定。由于物种繁殖总是超出可用资源,有利的变异会使生物体更善于生存并将变异传递给后代,而不利的变异则会消失。他写道,"所有这些挤压的最终原因,必定是筛选出恰当的结构,并使其适应变化",因此"可以说有一种力量,如同十万个楔子,试图将各种适应性结构楔入自然经济的缝隙,或者更确切地说,通过挤出较弱者来形成缝隙。"这将导致新物种的形成。正如他后来在自传中所写:
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1838年十月,也就是我开始系统性探究的十五个月后,我偶然为消遣而阅读 Malthus 的《人口论》,由于长期观察动植物习性,我已充分准备好理解无处不在的生存斗争,我立刻意识到,在这种情况下,有利的变异倾向于被保留,而不利的变异则会被淘汰。其结果将是新物种的形成。至此,我终于得到了一个可供研究的理论……
到十二月中旬,Darwin 看出了农民在选择性育种中挑选最佳种畜,与 Malthusian 式的自然从偶然变异中进行选择之间的相似性,使得"新获得结构的每个部分都完全实用且完善",他认为这一比较是"我理论中精彩的部分"。他后来将自己的理论称为自然选择,类比于他所谓的选择性育种的"人工选择"。
十一月十一日,他返回 Maer 向 Emma 求婚,再次向她讲述自己的想法。她接受了,随后在往来的情书中,她表现出对他坦诚分享彼此差异的重视,同时也表达了自己坚定的唯一神教派信仰,以及对他诚实的怀疑可能在来世将他们分离的担忧。当他在 London 找房时,病痛持续发作,Emma 写信敦促他休息,几乎预言般地说:"所以亲爱的 Charley,在我能陪在你身边照顾你之前,别再生病了。"他找到了他们称之为"金刚鹦鹉小屋"的住所,因其 Gower Street 上俗艳的内饰而得名,随后在圣诞期间搬入了他的"博物馆"。1839年一月二十四日,Darwin 当选为英国皇家学会会员 FRS。
一月二十九日,Darwin 与 Emma Wedgwood 在 Maer 举行了一场为迁就唯一神教派而安排的圣公会仪式婚礼,随后立即乘火车前往 London 和他们的新家。
### 地质学著作、藤壶与进化研究
Darwin 现在拥有了自然选择理论的框架"可供研究",成为他的"首要爱好"。他的研究包括对动植物进行广泛的实验性选择育种,发现物种并非固定的证据,并探究诸多细节想法以完善和证实他的理论。十五年间,这项工作一直是他撰写地质学著作和发表 Beagle 号采集品专家报告这一主要工作的背景,特别是关于藤壶的研究。
当 FitzRoy 的《叙事》于1839年五月出版时,Darwin 的《日记与评论》作为第三卷大获成功,以至于当年晚些时候便单独出版。1842年初,Darwin 向 Charles Lyell 写信阐述自己的想法,后者注意到这位盟友"否认看到每一批物种有一个开端"。
 1842年的 Darwin 与长子 William Erasmus Darwin
Darwin 关于环礁形成理论的著作《珊瑚礁的结构与分布》经过三年多的工作,于1842年五月出版,随后他撰写了自然选择理论的第一份"铅笔草稿"。为逃避 London 的压力,全家于九月搬至乡村的 Down House。1844年一月十一日,Darwin 向植物学家 Joseph Dalton Hooker 提及自己的理论构想,带着戏剧化的幽默写道:"这就像坦白谋杀。"Hooker 回复道:"依我之见,可能在不同地点有一系列的物种产生,也有物种的逐渐变化。我很高兴听听你认为这种变化可能如何发生,因为目前的观点都无法令我满意。" 到7月时,Darwin已将他的"草稿"扩展为一份230页的"论文",如果他过早去世,这份论文将随着他的研究成果进一步扩充。11月,一本匿名出版的轰动畅销书《创世自然史的遗迹》引发了人们对物种演变的广泛兴趣。Darwin鄙视其业余的地质学和动物学,但仔细审视了自己的论证。争议由此爆发,尽管遭到科学家们的轻蔑驳斥,这本书仍继续热销。
Darwin于1846年完成了他的第三本地质学著作。此时他重拾对海洋无脊椎动物的迷恋和专长——这可以追溯到他跟随Grant求学的日子——通过解剖和分类他在航行中采集的藤壶,享受着观察美丽结构以及思考与相关结构进行比较的乐趣。1847年,Hooker阅读了那份"论文"并寄来笔记,为Darwin提供了他所需要的冷静批判性反馈,但Hooker并未明确表态,并质疑Darwin反对持续创造行为的立场。
 Darwin位于唐屋的"沙径"是他惯常的"思考之路"。
为了改善长期困扰他的慢性疾病,Darwin于1849年前往James Gully医生的Malvern温泉疗养地,意外发现水疗法带来了一些益处。然而到了1851年,他珍爱的女儿Annie病倒了,这重新唤起了他对自己的疾病可能遗传的恐惧,经过一系列漫长的危机后,Annie去世了。
在研究藤壶类八年的工作中,Darwin的理论帮助他发现了"同源性",表明略有改变的身体部位在新条件下发挥着不同功能,而在某些属中,他发现了寄生在雌雄同体生物上的微小雄性个体,这显示了不同性别进化过程中的中间阶段。1853年,这项研究为他赢得了Royal Society的Royal Medal,也确立了他作为生物学家的声誉。1854年,他成为Linnean Society of London的会士,获得了邮寄方式使用其图书馆的权限。他开始对自己的物种理论进行重大重估,并在11月意识到,后代性状的分化可以通过它们适应"自然经济中的多样化位置"来解释。
### 自然选择理论的发表
到1856年初,Darwin正在研究卵和种子是否能在海水中存活并跨越海洋传播物种。Hooker越来越怀疑物种固定不变的传统观点,但他们的年轻朋友Thomas Henry Huxley仍坚决反对物种演变。Lyell对Darwin的推测很感兴趣,却没有意识到其广度。当他读到Alfred Russel Wallace的一篇论文《论规范新物种引入的法则》时,他看到了与Darwin思想的相似之处,并敦促他发表以确立优先权。尽管Darwin没有感到威胁,但在1856年5月14日,他开始撰写一篇短文。寻找疑难问题的答案一再阻碍了他,于是他将计划扩展为一本题为《自然选择》的"物种大书",其中将包括他关于"人类的笔记"。他继续研究,从世界各地的自然学家那里获取信息和标本,包括在Borneo工作的Wallace。1857年年中,他添加了一个章节标题:"理论应用于人类种族",但没有在这个主题上添加正文。1857年9月5日,Darwin向美国植物学家Asa Gray寄送了一份详细的思想纲要,包括《自然选择》的摘要,其中省略了人类起源和性选择的内容。12月,Darwin收到Wallace的来信,询问这本书是否会探讨人类起源。他回答说他会避开这个"充满偏见"的主题,同时鼓励Wallace的理论研究,并补充道:"我比你走得更远。"
Darwin的书只写了一部分,1858年6月18日,他收到了Wallace描述自然选择的论文。震惊于自己被"抢先",Darwin当天就按Wallace的要求将论文转寄给Lyell,尽管Wallace并未要求发表,Darwin还是建议他可以将其寄给Wallace选择的任何期刊。此时他的家庭正处于危机之中,村里的孩子们死于猩红热,他把事务交给了朋友们处理。经过一番讨论,在没有可靠方式联系Wallace的情况下,Lyell和Hooker决定在7月1日的Linnean Society上进行联合报告,题为《论物种形成变种的趋势;以及通过自然选择手段使变种和物种永存》。6月28日晚,Darwin的幼子在严重病患近一周后死于猩红热,他悲痛欲绝,无法出席。
 Charles Darwin,1855年摄,时年46岁,彼时正致力于发表他的自然选择理论。他在给Joseph Hooker的信中谈及这张肖像:"如果我真的像照片中那样表情糟糕,我居然还能有一个朋友真是令人惊讶。"
这一理论的宣布并未立即引起关注;Linnean Society主席在1859年5月评论说,这一年没有任何革命性发现。只有一篇评论足以让Darwin后来还记得;都柏林的Samuel Haughton教授声称"其中新颖的内容都是错误的,而正确的内容都是陈旧的"。Darwin在十三个月里艰难地撰写他那本"大书"的摘要,饱受疾病折磨,但不断得到科学界朋友的鼓励。Lyell安排由John Murray出版此书。 《物种起源》出人意料地大受欢迎,1859年11月22日向书商发售时,全部1,250册库存即被超额认购。在书中,Charles Darwin展开了"一个长篇论证",包含详尽的观察、推论以及对预期反对意见的考量。在论证共同祖先时,他列举了人类与其他哺乳动物之间同源性的证据。在概述性选择后,他暗示这可以解释人类种族之间的差异。他避免明确讨论人类起源,但用这样一句话暗示了其研究的重要性:"人类的起源及其历史将被揭示。"他的理论在引言中被简明阐述:
在书的结尾,他总结道:
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由于每个物种诞生的个体数量远超其可能存活的数量;因此,生存竞争频繁发生,由此可见,任何生物,如果在复杂且时而变化的生存条件下,以任何对自身有利的方式发生哪怕极微小的变异,都将有更大的存活机会,从而被自然选择。基于强大的遗传原则,任何被选择的变种都将倾向于繁衍其新的改良形态。
该书前五版中,结尾这个词是"evolved"(进化)的唯一变体。当时"Evolutionism"(进化论)与其他概念相关联,最常见的是与胚胎发育相关,Darwin在1871年的《人类的由来》中首次使用"evolution"(进化)一词,之后于1872年将其加入《物种起源》第六版。
### 出版后的反响
这本书引起了国际关注,引发的争议少于此前广受欢迎但科学性较弱的《自然创造史的遗迹》。尽管Darwin的病情使他远离公开辩论,但他热切地审视科学界的反应,评论新闻剪报、书评、文章、讽刺作品和漫画,并与全球同行就此通信。该书并未明确讨论人类起源,但包含了若干关于人类动物祖先的暗示,由此可作出推断。第一篇书评问道:"如果猴子能变成人——那人又会变成什么?"并称这应留给神学家,因为对普通读者而言过于危险。在早期的正面回应中,Huxley的评论抨击了Richard Owen——Huxley试图推翻的科学权威领袖。4月,Owen的评论攻击了Darwin的朋友们并居高临下地驳斥了他的观点,激怒了Darwin,但Owen和其他人开始推广超自然引导进化的观念。Patrick Matthew提请注意他1831年的著作,其中有一个简短附录提出了导致新物种产生的自然选择概念,但他并未发展这一思想。
 1868年Darwin一家在她位于怀特岛的别墅度假期间,Julia Margaret Cameron拍摄的肖像展现了Darwin在1862至1866年间蓄起的浓密胡须。
英国国教会的反应不一。Darwin在Cambridge的老师Sedgwick和Henslow驳斥了这些观点,但自由派神职人员将自然选择解读为上帝设计的工具,牧师Charles Kingsley认为这是"对神性同样高贵的构想"。1860年,七位自由派圣公会神学家出版的《论文与评论》转移了神职人员对Darwin的注意力,其中包括的高等批评观点被教会当局斥为异端。其中,Baden Powell论证奇迹违背了上帝的法则,因此相信奇迹是无神论的,并赞扬"Darwin先生杰出著作中自然自我进化力量这一宏大原则"。Asa Gray与Darwin讨论目的论,Darwin引进并分发了Gray关于有神论进化的小册子《自然选择与自然神学并不矛盾》。最著名的对抗发生在1860年Oxford公开进化辩论会上,当时英国科学促进协会正在召开会议,Oxford主教Samuel Wilberforce虽不反对物种演变,但反对Darwin的解释以及人类源自猿类的观点。Joseph Hooker为Darwin有力辩护,而Thomas Huxley传奇性的反驳——他宁可是猿类的后代,也不愿是滥用天赋之人的后代——成为科学战胜宗教的象征。
即使是Darwin的密友Gray、Hooker、Huxley和Lyell仍表达了各种保留意见,但给予了有力支持,许多其他人也是如此,尤其是年轻的博物学家。Gray和Lyell寻求与信仰的和解,而Huxley则描绘了宗教与科学之间的两极分化。他好战地反对神职人员在教育中的权威,旨在推翻Owen领导下的神职人员和贵族业余爱好者的主导地位,转而支持新一代专业科学家。Owen声称大脑解剖学证明人类是独立于猿类的生物类群,这一说法在长期争论中被Huxley证明是错误的,该争论被Kingsley戏称为"伟大的海马问题",并使Owen名誉扫地。
 《人类的由来》出版后,1871年的一幅漫画颇具典型性,将Darwin画成猿类身体,确立了他在大众文化中作为进化论主要作者的形象。
人类的起源、性选择与植物学
尽管在生命的最后二十二年里反复受到疾病困扰,Darwin 的工作仍在继续。在将《物种起源》作为其理论摘要出版后,他继续进行实验、研究,并撰写他的"大书"。他涵盖了人类从早期动物的起源,包括社会和智力能力的进化,还解释了野生动物的装饰性美,并拓展到创新的植物研究。
 到1878年,日益著名的 Darwin 已遭受多年疾病折磨。
关于昆虫授粉的探究在1861年引向了对野生兰花的新颖研究,显示出兰花如何适应性地吸引特定蛾类为每个物种授粉并确保异花授粉。1862年,《兰花的授粉》首次详细展示了自然选择解释复杂生态关系的力量,并提出可检验的预测。随着健康状况恶化,他躺在病榻上,房间里布满了追踪攀援植物运动的巧妙实验。慕名而来的访客包括 Ernst Haeckel,这位热切的达尔文主义倡导者融合了拉马克主义和歌德的唯心主义。Wallace 仍保持支持,尽管他越来越转向唯灵论。
Darwin 于1868年出版的《家养状态下动物和植物的变异》是其计划中的"大书"的第一部分,其中包含了他试图解释遗传的泛生论假说,但未获成功。尽管篇幅庞大,此书最初销售火爆,并被翻译成多种语言。他完成了第二部分关于自然选择的大部分内容,但在他有生之年未能出版。
Lyell 已经普及了人类史前史,而 Huxley 已经证明从解剖学角度人类是猿类。通过1871年出版的《人类的起源及性选择》,Darwin 提出了来自众多来源的证据,表明人类是动物,展示了身体和精神属性的连续性,并提出性选择来解释孔雀羽毛等不实用的动物特征,以及人类文化的进化、性别差异和身体与文化的种族分类,同时强调人类都是同一物种。他使用图像的研究在1872年的《人类和动物的表情》一书中得到扩展,这是最早使用印刷照片的书籍之一,讨论了人类心理学的进化及其与动物行为的连续性。这两本书都非常畅销,Darwin 对他的观点获得普遍认同印象深刻,他说:"每个人都在谈论它,却并不感到震惊。"他的结论是:"人类拥有一切高贵品质,拥有对最堕落者的同情,拥有不仅延伸至其他人、也延伸至最卑微生物的仁慈,拥有洞察太阳系运行和构成的神性智慧——尽管拥有这一切崇高力量——人类的躯体上仍然铭刻着其卑微起源不可磨灭的印记。"
 Charles Darwin 致生理学家 John Burdon-Sanderson 的询问信
他与进化相关的实验和调查促成了关于兰花、食虫植物、《植物界异花授粉与自花授粉的效果》、同种植物不同花型,以及《植物的运动力量》等著作。他继续从世界各地的科学通讯者那里收集信息并交换观点,包括 Mary Treat,他鼓励她在科学工作中坚持不懈。他的植物学工作被 Grant Allen 和 H. G. Wells 等多位作家诠释和普及,帮助在19世纪末和20世纪初改变了植物科学。在他最后一本书中,他回到了《蚯蚓的作用与腐殖土的形成》这一主题。
### 去世与葬礼 1882年,他被诊断出患有当时称为"心绞痛"的疾病,在那个年代这意味着冠状动脉血栓形成和心脏病。去世时,医生诊断为"心绞痛发作"和"心力衰竭"。有人推测 Charles Darwin 可能患有慢性恰加斯病。这一推测基于 Charles Darwin 的一篇日记,其中描述了1835年他在阿根廷门多萨被"接吻虫"叮咬的经历;以及他表现出的一系列临床症状,包括心脏病——这正是慢性恰加斯病的标志性特征。要确切判定他的感染状态,可能需要挖掘 Charles Darwin 的遗体,通过检测引发恰加斯病的寄生虫克氏锥虫的 DNA 来确认。
 《Punch》杂志1882年年鉴,出版于 Charles Darwin 去世前不久,描绘了他置身于从混沌演化到维多利亚绅士的过程中,标题为"人不过是条虫"。
他于1882年4月19日在唐屋逝世。他的遗言是对家人说的,他告诉 Emma:"我对死亡毫不畏惧——记住你是多么好的妻子——告诉所有孩子记住他们对我有多好",随后当她休息时,他反复对 Henrietta 和 Francis 说:"能得到你们的照料,生病几乎都是值得的"。他原本预计会被安葬在唐恩的圣玛丽教堂墓地,但应 Charles Darwin 同僚的请求,在公众和议会请愿后,Royal Society 主席 William Spottiswoode 安排 Charles Darwin 以安葬在 Westminster Abbey 的方式获得荣誉,长眠于 John Herschel 和 Isaac Newton 附近。葬礼于4月26日星期三举行,数千人参加,包括家人、朋友、科学家、哲学家和政要。
遗产
Charles Darwin逝世之时,他和同事们已经说服了大多数科学家接受"进化即伴随变异的传承"这一观点,他本人也被视为一位革新思想的伟大科学家。1909年6月,尽管当时很少有人认同他"自然选择一直是物种演变的主要但非唯一手段"的观点,来自世界各地的四百多名官员和科学家齐聚Cambridge,纪念他的百年诞辰以及《物种起源》发表五十周年,以此向他致敬。二十世纪初前后,在一个被称为"Darwin主义式微期"的时期,科学家们提出了各种替代性进化机制,但最终都被证明站不住脚。英国统计学家Ronald Fisher最终在1918年至1930年出版《自然选择的遗传理论》期间,将孟德尔遗传学与自然选择统一起来。他为这一理论奠定了数学基础,促成了广泛的科学共识——自然选择是进化的基本机制,从而与J.B.S. Haldane和Sewall Wright共同奠定了群体遗传学和现代进化综合论的基础,为现代理论的辩论和完善确立了参照框架。
### 纪念
在Darwin生前,许多地理特征以他的名字命名。小猎犬号海峡附近的一片水域被Robert FitzRoy命名为Darwin海湾,以纪念Darwin的迅速行动——他和两三名船员一起,在冰川崩塌引发巨浪险些将他们的船只冲走时,使众人免于困于附近岸边;安第斯山脉附近的Darwin峰则是为庆祝Darwin的25岁生日而命名。1839年小猎犬号勘测澳大利亚时,Darwin的朋友John Lort Stokes发现了一个天然港口,船长Wickham将其命名为Darwin港:附近的一个定居点于1911年更名为Darwin,后来成为澳大利亚北领地的首府。
Stephen Heard统计出389个以Darwin命名的物种,至少还有9个属。举一个例子,与Darwin在加拉帕戈斯群岛发现的那些雀鸟相关的唐纳雀类群,在1947年开始被普遍称为"Darwin雀",由此滋生出关于它们对他研究工作重要性的不实传说。
 1881年的Darwin是一位杰出人物,仍在继续他对进化思想的贡献,这些贡献对许多科学领域产生了巨大影响。该肖像由John Collier绘制,收藏于伦敦国家肖像馆,此为复制品。
Darwin的工作持续通过众多出版物和活动得到纪念。自1908年起,伦敦林奈学会通过颁发Darwin–Wallace奖章来纪念Darwin的成就。Darwin日已成为年度庆典,2009年,世界各地举办活动,纪念Darwin诞辰两百周年和《物种起源》出版一百五十周年。
Darwin在英国得到纪念,他的肖像被印在英格兰银行发行的10英镑纸币背面,与蜂鸟和小猎犬号军舰一同呈现。
在伦敦自然历史博物馆的主厅,可以看到一尊真人大小的Darwin坐像。
 1897年,Darwin雕像在什鲁斯伯里公学旧校舍外揭幕
一尊于1897年揭幕的Darwin坐像,矗立在什鲁斯伯里图书馆前,这座建筑曾是Darwin少年时就读的什鲁斯伯里公学所在地。另一尊年轻Darwin的雕像位于Cambridge大学基督学院的庭院内。
Cambridge大学的研究生学院Darwin学院,以Darwin家族命名。
2008至2009年,瑞典乐队The Knife与丹麦表演团体Hotel Pro Forma以及来自丹麦、瑞典和美国的其他音乐家合作,创作了一部关于Darwin生平和《物种起源》的歌剧,名为《明年此时》。该剧于2010年在欧洲各剧院巡演。
子女
Darwin夫妇育有十个孩子:两个在婴儿期夭折,Annie在十岁时去世,对她的父母造成了毁灭性打击。Charles是一位尽职的父亲,对孩子们异常关注。每当他们生病,他都担心孩子们可能因近亲繁殖而遗传了缺陷——他与妻子兼表妹Emma Wedgwood有着密切的血缘关系。
他在著作中研究了近亲繁殖问题,将其与许多物种远交的优势进行对比。尽管有这些担忧,大多数存活下来的孩子及其后代都取得了杰出成就。
在存活的子女中,George、Francis和Horace成为皇家学会会员,分别在天文学、植物学和土木工程领域卓有建树。三人均被授予爵士头衔。另一个儿子Leonard后来成为军人、政治家、经济学家、优生学家,以及统计学家和进化生物学家Ronald Fisher的导师。
观点与立场
### 宗教观点
Darwin的家族传统是不从国教的唯一神教派,而他的父亲和祖父都是自由思想者,他本人受洗并就读于英国国教寄宿学校。当他前往Cambridge成为圣公会牧师时,他并不怀疑《圣经》的字面真实性。他学习了John Herschel的科学理论,这一理论如同William Paley的自然神学,在自然法则而非奇迹中寻求解释,并将物种的适应性视为设计的证据。在HMS Beagle号上,Darwin相当正统,会引用《圣经》作为道德权威。他寻找"创造中心"来解释物种分布,并认为在澳大利亚和英格兰发现的极为相似的蚁狮是神圣之手的证据。
 1851年,女儿Annie去世时,Darwin悲痛欲绝。此时他对基督教的信仰已经减弱,并停止去教堂。
返航后,他开始批判《圣经》作为历史的可靠性,并思考为何所有宗教不应同样有效。在接下来的几年里,当他专注于地质学和物种演变的思考时,他对宗教进行了大量思考,并与妻子Emma公开讨论此事,Emma的信仰同样来自深入的研究和质疑。Paley和Thomas Malthus的神义论将饥饿等苦难辩护为仁慈造物主法则的结果,这些法则总体上产生良好效果。对Darwin而言,自然选择产生了适应性的好处,但消除了设计的必要性,他无法在所有痛苦和苦难中看到全能神的作为,比如姬蜂麻痹毛虫作为其卵的活食。尽管他认为宗教是一种部落生存策略,Darwin仍不愿放弃上帝作为终极立法者的观念。他越来越被邪恶问题所困扰。
Darwin与Downe的牧师John Brodie Innes保持着密切友谊,并继续在教区事务中发挥主导作用,但从1849年左右开始,当家人去教堂时,他会在周日散步。他认为"怀疑一个人可以同时是虔诚的有神论者和进化论者是荒谬的",尽管对自己的宗教观点保持沉默,但他在1879年写道:"我从来不是否认上帝存在意义上的无神论者——我认为通常来说……不可知论者是对我心态最准确的描述"。
1915年发表的"Lady Hope故事"声称Darwin在病床上皈依了基督教。这些说法遭到Darwin子女的驳斥,并被历史学家视为虚假而予以否定。
### 人类社会
Darwin对社会和政治问题的看法反映了他所处的时代和社会地位。他成长于辉格党改革者家庭,这些人如同他的舅舅Josiah Wedgwood一样,支持选举改革和奴隶解放。Darwin强烈反对奴隶制,但对英国工厂工人或仆人的工作条件却不以为意。1826年他从获释奴隶John Edmonstone那里学习动物剥制术,他长久地回忆此人为"一个非常愉快且聪明的人",这强化了他的信念:黑人有着同样的感情,可以和其他种族的人一样聪明。他对Beagle号航行中遇到的土著人持同样态度。这些态度在1820年代的英国并不罕见,尽管令到访的美国人感到震惊。英国社会在世纪中叶开始更鲜明地设想种族差异,但Darwin仍然强烈反对奴隶制,反对"将所谓的人类种族划分为不同物种",反对虐待土著人。Darwin在HMS Beagle号第二次航行期间与Jemmy Button等雅甘人火地岛人的互动,对他看待原始民族的观点产生了深远影响。抵达火地岛时,他对"火地岛野蛮人"做了生动的描述。随着他更详细地了解雅甘人,这一看法发生了变化。通过研究雅甘人,Darwin得出结论:不同人类群体的许多基本情感是相同的,智力能力与欧洲人大致相当。尽管对雅甘文化感兴趣,Darwin未能理解他们深厚的生态知识和精密的宇宙观,直到1850年代他查阅了一部详列32,000个词汇的雅甘语词典。他看到欧洲殖民往往导致土著文明的灭绝,并"试图将殖民主义整合进类似于自然史的文明进化史中"。
他认为男性对女性的优势是性选择的结果,这一观点在Antoinette Brown Blackwell 1875年出版的《自然界的两性》一书中遭到质疑。
Darwin对其远房表兄Francis Galton在1865年提出的论点很感兴趣,该论点认为遗传的统计分析表明道德和心智特征可以遗传,动物育种原则可以应用于人类。在《人类的由来》中,Darwin指出帮助弱者生存和组建家庭可能会失去自然选择的益处,但他警告说,拒绝提供这种帮助会危及同情本能这一"我们本性中最高贵的部分",而且教育等因素可能更为重要。当Galton建议发表研究可以鼓励"天生有天赋者"这一"阶层"内部通婚时,Darwin预见到实际困难,认为这是"改良人类的唯一可行但我担心是乌托邦式的程序计划",更倾向于简单地宣传遗传的重要性,让个人自行决定。Francis Galton在1883年将这一研究领域命名为"优生学"。Darwin去世后,他的理论被用来推动违背其人道主义原则的优生政策。
进化论与社会运动
Darwin的声名与影响力使得他的名字与各种思想和运动产生了关联,而这些思想运动有时与他的著作仅有间接联系,有时甚至直接违背他明确表达的观点。
Thomas Malthus曾主张,人口增长超出资源承载力是上帝的安排,目的是促使人类努力工作并在生育上保持克制;这一理论在1830年代被用来为济贫院和自由放任经济学辩护。进化论随后被视为具有社会意义,Herbert Spencer于1851年出版的《社会静力学》一书便将人类自由和个体权利的思想建立在他的拉马克式进化论基础之上。
 1871年《名利场》杂志上的Darwin讽刺画
《物种起源》于1859年出版后不久,批评者便嘲讽他对生存斗争的描述是对当时英国工业资本主义的马尔萨斯式辩护。"达尔文主义"一词被用于指代他人的进化思想,包括Spencer的"适者生存"作为自由市场进步论,以及Ernst Haeckel关于人类发展的多源论观点。作家们利用自然选择来论证各种常常相互矛盾的意识形态,如自由放任的弱肉强食资本主义、殖民主义和帝国主义。然而,Darwin对自然的整体观包含"一个生物对另一个生物的依赖";因此和平主义者、社会主义者、自由社会改革者以及像Peter Kropotkin这样的无政府主义者强调物种内部合作的价值高于斗争。Darwin本人坚持认为,社会政策不应简单地以自然界的斗争和选择概念为指导。
1880年代之后,一场优生学运动在生物遗传学思想基础上发展起来,并为其理念寻求科学依据而诉诸某些达尔文主义概念。在英国,大多数人赞同Darwin关于自愿改良的谨慎观点,并试图通过"积极优生学"鼓励具有良好特质的人群。在"达尔文主义的黯淡时期",孟德尔遗传学为优生学提供了科学基础。旨在消除"智力低下者"的消极优生学在美国、加拿大和澳大利亚颇受欢迎,美国的优生学运动引入了强制绝育法,随后多个国家纷纷效仿。纳粹优生学最终使这一领域声名狼藉。
"社会达尔文主义"一词从1890年代左右开始偶有使用,但在1940年代成为流行的贬义词,当时Richard Hofstadter用它来抨击像William Graham Sumner这样反对改革和社会主义的自由放任保守主义者。此后,它一直被那些反对他们所认为的进化论道德后果的人用作辱骂性词汇。
著作
Darwin是一位多产的作家。即使不发表他关于进化论的著作,他也会凭借《贝格尔号航海记》的作者、在南美洲进行过广泛发表的地质学家、解开珊瑚环礁形成之谜的学者,以及发表过藤壶权威著作的生物学家而享有相当声誉。尽管《物种起源》主导了人们对他工作的认知,《人类的由来》和《人类和动物的情感表达》也产生了相当大的影响,他关于植物的著作包括《植物的运动力》都是极其重要的创新研究,他的最后一部作品《蚯蚓的作用与腐殖土的形成》亦是如此。
